Chen2016 毕业论文

Chen Z (2016) Quantitative Genetics of Norway Spruce in Sweden.

实木和纸浆和纸制品的遗传改良相关的木材质量性状对于提高瑞典挪威云杉种植园的生产力和价值很重要。为了将木材质量性状纳入挪威云杉树育种计划，在大的挪威云杉种群中研究了实木和纤维性状的遗传参数。选择在瑞典南部测试的两个试验的524个半同胞家族来表征木材密度，微纤维角（MFA），弹性模量（MOE），径向纤维宽度（RFW），切向纤维宽度（TFW）的遗传变异，纤维壁厚度（FWT），纤维粗度（FC）和纤维长度（FL）。为了快速测量站立树的刚度（MOE）并且从增量芯精确地测量FL，开发了用于量化刚度的新的非破坏性方法和用于计算FL的新算法。 Pilodyn和声学Hitman测量的组合被发现准确地预测立​​树的刚度，并且使用预期最大化的新算法可以准确地估计FL。
为了改进挪威云杉的遗传参数估计和环境（G×E）相互作用的基因型，空间分析应用于145个子代试验，因子分析方法应用于20个半同胞子代试验。空间分析显着提高遗传力和育种价值预测的准确性。霜冻伤害可能是挪威云杉在南部和中部瑞典的树高的G×E相互作用的主要驱动力。木质性状表现出比生长性状更高的遗传性。然而，生长性状具有非常不利的与实木质量性状（0.54-0.75）的遗传相关性和与纤维性状性状（0.11-0.49）的弱到中度不利的遗传相关性。总之，基于直径的选择将对木材质量性状具有相当大的负面影响，对FL的负面影响可忽略或小，并且对FWT仅具有适度的影响。云杉育种推荐结合直径和刚度的选择指数，对FL的影响最小。应为挪威云杉育种计划确定适当的经济增长和僵硬性状的权重，以使挪威云杉的经济收益最大化。

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由于空间分析捕获整个试验中块（连续）和全球趋势（梯度）内的连续变化的能力，它在农业和林业田间试验中变得非常流行（Anekonda＆Libby，1996; Brownie＆Gumpertz，1997; Costa e Silva等人，2001; Cullis和Gleeson，1989; Cullis和Gleeson，1991; Cullis等人，1998; Dutkowski，2005; Dutkowski等人，2006; Fox等人，2007b; Fox等人， ，2007c; Gilmour等人，1997; Qiao等人，2000; Yang等人，2004; Ye＆Jayawickrama，2008）。在林业，几个空间分析方法已被引入，如postblocking（Dutkowski等人，2002;爱立信，1999; 爱立信，1997），最近邻调整（Anekonda＆利比，1996; Joyce等人，2002;赖特1978）和克里金（Hamann等人，2002; Zas，2006）。然而，使用的最常见的方法是实验设计特征加上可分离的一阶二维自回归残差形式的空间分量，如Gilmour等人所推荐的。（1997）。

4.7云杉试验的空间分析

空间建模已广泛用于减少环境变化并提高瑞典估计育种值（EBV）的准确性。由于这些原因，我们将空间分析应用于大型数据集（覆盖464个变量，与挪威云杉的九种类型在瑞典145个试验中相关）。方法和结果在第V页中详细描述，并在此概述。
包括空间分量显着改善了462个变量中的392个（88％）的模型的对数似然性。最大的改进是对于生长和木材质量性状：直径的98％，高度的99％和木材质量变量的100％具有显着的改进，以及实质性改进的比例（例如，对数似然的变化ΔLL ）也是最高的。对多种茎，昆虫损害和芽爆变量的改善最少和最弱，而空间元素适度地改善了枝，茎平直度和抗冻性模型。

大块试验，其中块方差解释了大量的变化，倾向于提供对数似然的最大改进。块变异占282变量（65％）的总变异的<10％，并且大多数非显着变量（10.3％）的数据主要从块变异分量小于10％的小型试验中收集。

一般来说，空间分析减少了所有九种类型的性状的所有平均区组方差，但是减少量从芽爆发的45％到茎直径的86.1％变化很大，平均减少了66.2％。空间分析减少直径，高度和茎性状的块方差超过80％。例如，它将直径的平均块方差（Δε2）从13.4％减小到2.2％。然而，对于一些分支，直径，抗冻性和高度性状，例如两个（3.1％）分支变量和一个（4.8％）霜变量稍微增加块方差。

空间分析对加性遗传方差（Δε2）有不一致的影响，一般根据其他报告（Dutkowski等人，2006; Dutkowski等人，2002; Ye和Jayawickrama，2008），尽管一些研究发现它增加了2（Anekonda＆Libby，1996; Ball et al。，1993; Hamann et al。，2002;Kusnandar＆Galwey，2000）。 Magnussen（1993，1994）发现，模拟导出的数据增加Δε2。 Dutkowski et al。 （2002）认为模拟研究中加性方差的一致性增加可能是由于模型中没有独立的误差项。

拟合到空间模型中，所有九种类型的性状的遗传力估计值平均增加16.7％，并且94.7％的变量（从83％的昆虫损害变量到100％与形态，多茎，芽爆发有关的变量，木材质量性状）。最大的平均改善是直径和高度（分别为26.0％和34.2％）。据报道，空间模型的高度比道格拉斯冷杉的直径更高（Ye和Jayawickrama，2008）。基本和空间模型表明芽突变量的遗传性是相当大的（分别为0.78和0.81）。

空间模型提高了六种性状（分枝，直径，昆虫，高度和木材质量）的育种值的平均准确性，但对于霜，多个茎和芽爆发性状减少了它们的平均准确性。然而，变化很小;最大的增加（昆虫损害，树木直径和高度性状）分别为4.96,1.76和1.56％。对于86.9,73.53和75％的病例，在空间中的树木直径，高度和木材性质的育种值预测的准确性分别高于基础模型。类似地，对于子代的育种值预测的准确性的增加对于树直径和高度是最高的（分别为3.60％和3.44％，在95.24％和81.76％的病例中）。
对于父母和后代，斯皮尔曼在基础和空间模型预测的育种值之间的等级相关性非常高; > 0.94，除了木材质量的后代（尽管它们仍然高，例如0.89）。

对于9种性状类型，估计的遗传增益的平均增加范围为父母为0％至6.24％，后代为0.43％至3.66％。空间模型提供了相对于基本模型，树木直径，高度和木材性质的估计增加（对于亲本为1.91％，4.24％和6.24％，对于后代分别为3.56％，4.24％和3.66％）的最大增加）。

对于大多数检查的变量，空间一阶自相关是高的。列和行之间的平均自相关分别为0.76和0.79。自相关（在列和行之间）对于直径，高度和木材质量性状较高（> 0.80），可能是因为这些性状受到微网站因素（例如土壤养分含量，土壤深度和水涝）的连续全局或局部变化的更大影响。

我们发现生长和分支特征的自相关系数与树龄略有正相关，可能是因为瑞典挪威云杉试验的树木仍然太小（大多数年龄小于15岁），因为竞争往往表现在负自相关系数（Costa e Silva等，2013; Magnussen，1989; Reed＆Burkhart，1985）。 Fox等人的总结。 （Anekonda＆Libby，1996; Kuuluvainen et al。，1996; Magnussen，1994; Magnussen＆Yeatman，1987）证实了Reed和Burkhart（1985）的假设：在冠层闭合通常表现出积极的空间依赖性，而冠层关闭后的竞争可能导致负的空间依赖性，直到衰老，当展台往往再次显示积极的空间依赖性。我们仅在一个方向上检测到一个生长变量的（小）负自相关，表明在瑞典挪威云杉育种程序中遗传参数估计和早期选择的年龄可能没有竞争。叶和Jayawickrama（2008）认为自相关可能相对较弱，但仍然积极，当强大的空间关联和竞争存在。我们发现在12,16和20年龄的DBH的一个方向上的三个变量的<0.5自相关系数。使用Costa e Silva等人推荐的竞争模型进一步分析间接遗传效应。 （2013年）和Costa e Silva和Kerr（2013年）可能有保证。
我们发现，后代试验中材料的九个变量（包括高度，直径，分支角和霜变量）的模型具有非显着的独立残留误差。当来自大多数林业试验（包括独立和自回归误差）的建模数据通常是必要的（Costa e Silva等人，2001; Dutkowski等人，2002; Kusnandar和Galwey，2000）。如果拟合没有独立误差的模型，则加性遗传方差可能充分膨胀，并且空间变异的实际模式可能被模糊。然而，根据Dutkowski等人（2006），我们还发现在一些情况下林业试验中没有独立误差方差。在农业实验中，当观察到非显着的独立误差时，推荐使用扩展模型（Gilmour et al。，1997）。因此，使用扩展模型来检查其可以提供的父母和后代育种值和选择增益在这九个变量中的可能改进。然而，扩展模型的使用对育种值或遗传获得的估计几乎没有影响。