Brotherstone2011 西加云杉 竞争

Brotherstone S, White I, Sykes R, et al (2011) Competition effects in a young sitka spruce (Picea sitchensis, Bong. Carr) clonal trial. Silvae Genet 60:149–155.

在林业实验分析中，可能需要在预测现场部署性能之前调整地块之间的竞争，但是几乎没有尝试调查。我们的分析研究了在苏格兰生长的一个19岁的Sitka云杉克隆试验的直径数据。使用嵌套模型序列，似然比检验表明，在遗传和残留水平的拟合竞争提供了一个明显更好的拟合比忽略竞争或适应它只是遗传或只是残余水平的模型。在直接遗传效应和竞争效应之间发现-0.93±0.05的强阴性遗传相关性。这与-1没有显着差异，这表明竞争几乎与直接遗传效应成正比，并且树将发挥与其自身的大小遗传优势密切相关的竞争效应。在剩余水平上，直接和竞争效应之间的相关性估计为-0.17±0.03。我们得出结论，竞争存在于遗传和环境水平，包括在遗传评估系统中更好地预测未来的绩效。结果还表明，有可能从单树图实验获得关于竞争效应的有用信息。

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引言

在古典农业分析的方法中，在现场实验中，每个图的响应被认为与其邻居无关，并且邻居关系不在实验分析中。两个发展将邻居关系引入分析。首先，需要允许生育力的当地趋势，而不是由实验的块结构解释（PAPADAKIS，1937; BARTLETT，1978）。这些地方趋势在邻近地块的产量之间产生正相关。第二，需要调整地块之间的干扰或竞争（PEARCE，1957; DRAPER和GUTTMAN，1980）。在这种情况下，邻居之间的相关性可能是负的。
竞争模型包括每个情节的两种效应：直接效应，影响其自己的收益率，如常规分析，以及影响其邻国收益率的竞争效应。
有两种主要的方法来建模社会效应。一个是MEAD（1967）最初提出的，将一个地块的竞争效应视为其产量的线性函数，同样的回归系数适用于所有地块（KEMPTON，1982; BESAG和KEMPTON，1986; CONNOLLY et al。，1993）。回归系数为零的假设的检验决定了是否有证据表明存在竞争效应。品种之间的差异可以根据竞争的影响进行调整，在适当的情况下，可以预测单产量（KEMPTON，1982）。回归系数与用于检测生育趋势的回归系数基本相同，因此任何分离生育趋势和竞争效应的尝试都需要一个更复杂的模型（DURBAN等，2001; STRINGER和CULLIS，2002）。
使用这种方法，数据分析应该允许每个绘图产量可以出现在模型方程的左侧和右侧的事实（KEMPTON，1982）。分析的简化版本忽略此特征，并且计算每个树的竞争指数作为其相邻产量的（可能是加权的）平均值。然后将竞争指数作为协变量纳入分析（ANDERSSON et al。，2007）。
另一种方法是将直接和组合效应作为处理，品种，基因型或图的某些其他特征的函数（PEARCE，1957; DRAPER和GUTTMAN，1980）。品种（说）对邻居的竞争效果与其直接效应分开估计。第一种方法必须处理表型水平的竞争，而第二种方法，竞争可以被视为在多于一个水平上操作。遗传和环境。我们将直接和竞争效应建模为相关的随机效应，每个随机效应可以分解为遗传和非遗传组分。 （2007a，b）在动物育种的背景下应用这种类型的模型。
在林业实验中，一旦单个树木达到临界尺寸，树上的相互作用采取各种形式，例如对营养物，光或根空间的竞争。 CANNELL et al。 （1984）发现证据表明，云杉组织和Pinus contorta的近距离实验图中树间竞争对高度的影响。竞争效应被发现是不对称的，即树高的增长由于较高的邻居的存在而减少，但不是由较短的邻居，提示竞争主要是光。
CORRELL和ANDERSON（1983）使用KEMPTON（1982）的方法来调整林业品种试验中的竞争，MAGNUSSEN（1989）在一个千斤顶研究中采用了类似的方法。最近，de RESENDE et al。 （2005）研究了13年龄加拿大樟子松实验和18年桉树桉树实验中竞争对直径的影响。 DEBELL和HARRINGTON（1997）考虑了单核和多克隆嵌段中杨树的生产力，并得出结论，克隆在高度和直径上的差异在多克隆中比在单克隆图中更大。除了这些例子，几乎没有尝试调整林业实验中的竞争效应。
大多数林业实验的基本单位是同一家庭或治疗的几棵树的情节。在这样的实验中，我们可能期望任何竞争主要在地块内运行，尽管在不同地块中的树之间的竞争也是可能的，这取决于设计的布局和几何形状。寻求竞争效果的最简单的设计类型是单树图试验。
VEEVERS（1978）提出了一种针对邻域效应进行平衡的单树图的设计（基于六边形布局的“蜂巢”设计）。大多数林业试验没有这样的平衡，但是仍然可以在常规设计如完全或不完全块设计的单树试验中检测竞争效应。目前，这样的实验的成熟例子是罕见的，但是在林业三角形中存在朝向这种设计的趋势（B.ANDERSSON，个人通信），并且这种信息的量将在未来增加。
这项工作的目的是量化的竞争在单树树试验的影响，并估计其遗传和不可遗传的组件。如果发现竞争对森林生产具有显着的遗传效应，包括在育种价值预测中，即使在有限的资源条件下也有可能增加对选择的响应。

材料和方法

1989年，从6个不相关的全同胞家系中的10个中随机选择8个一岁的Sitka云杉苗木植物。为了在一个生长季节后产生足够的扦插，在长日照条件下使用高压钠灯，加热和额外喂养，使种植植物在温室中生长。从48个股票植物中取出15个基因相同的切片，并且在爱丁堡以南60英里处与英格兰边界（55.11N，2.46W，土壤类型自由排水山地褐土，累积温度大于5°C等于1257天度，年平均降雨量1300 mm，场地海拔180 m，暴露非常隐蔽）。从此以后，我们将种群作为实验的“基因型”。
将树种植在单个植物地块中，在15个块中的每一个中，48个基因型的代表和两个对照。对照是Sitka云杉遗传田间试验的标准品，即从未经改进的直接进口材料Queen Charlotte Islands（加拿大不列颠哥伦比亚省）中随机选择的带根的插条。树以两个方向以2m的间距布置成具有15行和50列的矩形阵列。在边界周围种植缓冲树，使得实验中的所有树都暴露于类似的环境条件下。对于每个树，邻居被取作同一行中的两个相邻树和相同列中的两个相邻树（四个邻居）。
该性状是19岁时的直径，但是为了比较目的，所有分析在较早年龄13岁的直径上重复。在原有的750棵树中，4只死于13岁，28只死于19岁。

将四个模型拟合到数据。所有模型包括基因型作为随机效应的作用。1. 模型I不包括其他术语（对应于标准分析）。

1. 模型II包括残留但不是基因型水平的竞争。
2. 模型III包括基因型水平的竞争，但没有残留（环境）竞争。
3. 模型IV包括基因型和残留水平的竞争。我们还拟合了模型IV的替代版本，其中上述残余协方差结构被行和列中的二维自回归空间结构（AR1×AR1）替代，加上“块”效应。假设两个行效应之间的相关性随着它们分开的距离而几何地减小，并且类似地对于列。块效应表示独立的图误差，与行或列效应不相关。
   所有模型使用程序ASReml（GILMOUR等人，2006）拟合。对数似然法被用来比较不同模型的拟合优度。大致来说，“好”模型比“差”模型具有更小的残差平方和和更小的方差分量。模型IV基本上essentially是BIJMA等人的。 （2007a）。
   简而言之Briefly，与每个树相关联的是直接效应（在没有来自邻居的竞争的情况下的性能预测）和作用于树的每个邻居的间接（竞争）效应。树的预测产量是它自己的直接效应和其邻居的竞争效果的总和。直接和竞争效应具有遗传和非遗传（环境，残留）成分。剩余分量（直接d和竞争s）被假定为具有方差Δd和Δs以及协方差Δsd的相关随机变量。 BIJMA et al。 （2007a）假设不重叠的竞争个体组，而这个实验的树可以被认为是安排在五个相互作用的树（一个中央树和四个相邻的树）的重叠组中。因此，一些表达式必须修改，以允许略有不同的条件。例如，效果d和s产生相邻树之间的协方差，如我们现在所示。令（d1，s1）和（d2，s2）是两个相邻树的直接和竞争残差效应。邻居之间的残余协方差是cov（d1 + s2，d2 + s1）=2πd。通过类似的论证，对于任何两个非相邻树，残差协方差为α2 s乘以共享邻居（0,1或2）的数目。因此，影响特定树的残余协方差在任何方向上都不超过两个间距。由于竞争（通常理解为包括邻居之间的负相关性），在模型竞争中由σ2s> 0和σsd<0表示。情况αsd> 0更可能是由于局部生育趋势而引起的竞争形式。因此，非遗传竞争的证据来自邻居之间的负相关性和与共享邻居的树之间的正相关。
   此外，我们将遗传直接（D）和竞争（S）效应与每个基因型相关联。假设这些是相关随机效应，具有方差ΔD和ΔS，以及协方差ΔSD。遗传直接和竞争效应产生的协方差比环境效应产生的方差更复杂。在具有共享邻居的树之间将存在正的遗传相关性，以及（或许很少）相同基因型的相邻树之间的负的遗传相关性。尽管环境影响在局部起作用，但遗传效应延伸到实验的整个区域。例如，直接遗传效应在相同基因型的树之间产生正协方差，并且遗传竞争效应在具有与相邻基因相同的树基因型的两棵树（可能相隔很远）之间产生正协方差。
   模型的更多细节在附录中给出。从育种者的角度来看，重要的是要注意，组分D和S都被假定为是可能的，并且有助于对选择的响应。
   当遗传直接和竞争效应之间的相关性为±1时，出现模型IV的特殊情况。竞争效应然后与直接效应成正比（对于一些常数c，S = cD）。 DRAPER和GUTTMAN（1980）考虑了这样的模型，通常具有阳性c指示来自邻近地块的重叠效应。在我们的例子中，c是负数，表示竞争。 c的大小衡量竞争的强度。

结果

19年的直径为8.3厘米至28.6厘米，平均直径为18.9厘米（标准偏差4.08厘米）。四种模型的对数似然性总结在表1中。从I型（无竞争）开始，加入残留（模型II）或基因型水平（模型III）的竞争效应显着提高了拟合度。基因型和残留水平的拟合竞争（模型IV）提供比任何其他模型更好的拟合。
所有模型的参数估计也在表1中。对于模型IV，在基因型水平上的直接和竞争效应之间存在非常强的负相关（0.93）。如果这种相关性固定在1，则拟合优度没有显着降低，而在基因型水平下，模型减少到由DRAPER和GUTTMAN（1980）考虑的形式，c =0.16。在残差水平上，邻域之间的协方差估计为2？sd =1.048cm2，相应的相关系数估计为2？sd /（？2s + 4？d d）为0.17s.0.0.04。没有证据表明由共享邻居引起的相关性（即，2 s不重要）。在模型IV的替代版本中，熔核效应不显着，拟合与模型IV非常相似，两行（0.23）和列（0.15）方向具有统计学显着的负相关性，大致上与剩余水平的竞争产生的相关性一致。剩余竞争效应（？2s）的估计方差为负数。这表明剩余水平的竞争不存在。但是，我们确实发现了邻居之间的协调性，这是不可分割的，没有剩余的竞争。因此，使用二维自回归结构对环境变异进行建模可能更合适。

讨论

我们选择直径进行分析，其基础是在竞争效应预期运行的增长阶段常规测量的特征。这里我们集中在19年的直径测量，我们最新的评估。直接遗传效应与竞争遗传效应之间的相关性为0.94∮0.07，在13年的最早直径评估（未提供数据）中，类似的竞争效应模式是显而易见的。
似乎可能类似的结果将适用于其他针叶树种类，可能在竞争强度和其生效年龄方面有一些变化。例如，Sitka云杉的遮荫度（HARRIS，1990）可能会延迟相对于其他物种的竞争的负面影响。
树木可以在早期阶段竞争水和营养物质，并且在冠层闭合后，它们主要以光照为主。这个竞争使得树木的生长速度比开放条件下要慢。如果增长的减少平均分布在一组邻居的所有树中，则可用资源在实验中的变化会导致相邻树木之间的性能呈正相关。在我们使用这个词的意义上，竞争是一种减少增长的趋势，在邻近国家之间不平等地分享，这减少了邻国之间的积极关联的规模，甚至使其消极。
在基因型水平上，发现竞争效应几乎与直接效应成正比。具有基因型B（往往较小）的树旁生长的具有基因型A（往往较大）的树可以预期需要和占用更多的资源，并且这种效应将不可避免地与尺寸密切相关的树。这种类型的比赛是直观而且不足为奇的。一个更有趣的问题是是否偏离了比例性。这将涉及（例如）在某些情况下，一棵小树能够获取所有的能力，而不仅仅是一些相关大树的代价。我们没有发现这种类型的竞争的证据。
在这个实验中，树木被种类分类，我们认为竞争效应是部分遗传的。然而，很容易想到与通过非遗传处理（例如地面制备，肥料制度）分类的树木类似的实验，其中也可能产生这种竞争效应。这种竞争形式似乎可能与直接影响树木大小的因素有关。竞争效应是遗传性的，但只是因为它与遗传决定的直接效应密切相关。
在我们的分析中，我们没有明确地允许场地性质的空间变化，如土壤肥力或光可用性。这种变化的影响是在相邻树之间产生正相关，而（残余水平）竞争的影响是产生负相关。空间和竞争效应的组合效应是可以是正的，负的或零的相关性。然而，在没有竞争的假设下，相关性为零或正，取决于局部空间变化的程度，不能为负。因此，我们在邻居之间发现的显着的负相关性是（残余水平）竞争的证据，无论空间趋势是否存在。对于竞争效应的遗传水平，通过实验中基因型的随机定位来消除混叠问题。由于这些原因，我们认为我们的所有结果在存在空间趋势的情况下仍然有效。然而，由于空间变化本身是感兴趣的，我们通过分析6年的高度来寻找这样的影响的证据，假定没有竞争。我们比较了两个模型，一个在一个和一个没有一个自回归（AR）过程的行和列方向，在剩余的水平。 AR模型没有显着改善模型的拟合（似然比检验，结果未显示）。我们得出结论，在这个网站没有地方生育趋势的迹象。存在全球差异的迹象（例如，区块之间），但是它的规模太大而不能影响竞争效应。
有大量的文学研究空间变化的调整。最流行的方法是基于自回归过程（GILMOUR等人，2006; DUTKOWSKI等人，2002），尽管其他方法是可能的。例如，ANEKONDA等（1996）使用基于6个邻居的六边形图案的Papadakis型调整。
DRAPER和GUTTMAN（1980）主要关注回归系数c的正值，反映了重叠治疗效果。在模型IV中，我们发现基因型水平与1接近并没有显着差异的相关性。在1处确定这一相关性导致了Draper和Guttman模型，其中c =0.16。
我们发现基因型和残留水平的竞争效应的证据。在剩余水平上，有两种相关性：邻居之间的负相关，以及具有共享邻居的非邻居树之间的正相关。我们发现了第一种但不是第二种相关性的证据。我们注意到，这与所使用的残差模型不兼容，这不允许这种可能性（邻居之间的相关性的存在意味着非零？sd，这又意味着非零？2s）。行和列方向上的可分离自回归过程为邻居之间的关系提供了足够的近似。自回归模型也适用于由共享邻域引起的小的正相关。
对于具有直接和竞争效应D和S的单一树，其观察到的表型的遗传成分是G = D +4S，其中S是其邻居的平均遗传竞争效应。基于模型I的标准分析，忽略竞争效应，产生G作为预测直径。另一方面，树对未来生产的遗传贡献为T = D + 4S