光周期调节植物成花的研究进展
光是植物生长发育中的必不可少的环境因子,它不仅可以提供植物光合作用所需要能量,进而触发光的形态建成(包括新陈代谢、形态分化等重要反应),同时还可以提供感知信息,这种信息是植物进行生长发育时所必须的,为更好的适应周围环境,可以借助光质、光强、光周期(太阳周期、季节周期、昼夜周期)等影响植物生长发育(李宪利等,2002)。光周期是三者之间最明显的环境感知信息,是影响成花的关键因子。起初,根据植物对光周期的反应,把植物划分为三种类型:
(1)短日照植物,即是光照时间必须少于12 h 才能开花的植物,如一品红、菊花、波斯菊等;
(2)长日照植物,这些植物每天接受的光照必须超过12 h 时才能形成花芽,
日照时间越长,开花也越早。如唐菖蒲、金鱼草、瓜叶菊等;
(3)日中性植物,一般对日照没有要求,当温度适宜时,植物能够四季开花,如仙客来、香石竹、大丽花等。
后来,随着对植物更深入的研究,又相继发现了短-长日照、长-短日照以及中日照植物。又根据有无明确的临界日长将植物分为:绝对短日、绝对长日和相对短日、相对长日植物。
而根据光周期的作用性质,将长、短日照植物又划分了两类,质(Qualitative),也称专性(Obligate,O),仅在诱导性的光周期下植物才能开花;量(Quantitative),也称兼性(Facuitative,F),在非诱导性的光周期条件下植物同样可以开花,但处于诱导光周期条件下时,能够促进开花。
后来,又有人发现,光期的长短决定的是植物花原基的发生数量,而暗期的长短则只要决定产生花原基与否,相比发现,暗期的作用对植物本身来说更加重要。由此,又将长日照植物称做短夜植物,而将短日照植物称做长夜植物。植物绿色叶鞘和绿色叶片(包括子叶)是光周期诱导的接受器官,而茎端分生组织是最终的作用器官,韧皮部可能充当中间的运输通道,但这种与植物成花相关的且可运输的光周期信号是如何在植物叶片内转变生成的,以及这些信号是如何将信息传送到茎端分生组织而又发生作用的,这些问题尚不清楚。
胡惠蓉(2006)认为:要明确光周期调控植物成花的机理,首先要明确植物本身的光周期特性,其次要明确光周期是作用于植物的花芽分化阶段还是发育阶段,并且最终要确定光周期的作用是量的促进还是质的诱导。
光周期处理的方法
(1)延长光照:用补光灯延长光照时间,使其光照时间达到12 h 以上,就能够使长日照植物在短日照季节内开花。
如光照时间达到14-15 h,蒲包花可提前开花,主要处理方法如下:
在日落以后,将补光灯悬挂于植物上方80 cm 处,让蒲包花的茎叶继续接受光照,使其光照时间保持在15 h 左右,就会很快开花(潘文等,2003)。
(2)缩短光照:能有效的缩短光照,遮光材料选用黑色涂荧的遮光布,此法可以缩短白昼,从而加长黑夜,但遮光材料选用密闭,不透光为宜,只有这样才能有效缩短光照,使短日照植物能够在长日照的季节内开花(黄亦工等,2006)。蟹爪兰是一种短日照植物,如给予15 h 以上的黑夜,2 个月就能够开花。但想改变短日照植物在短日照季节下正常开花的现状,还可采用暗中断的处理,即在午夜人工补光2 h,就将一个长夜划分为两个短夜,从而就破坏了短日照的作用,也就阻止了短日照植物正常现蕾开花,但一旦处理停止,再次处于适应开花的季节,植物就会很快适应并自然分化出花芽进而开花;暗中断处理采用具有红光的白炽光最好,而从节约能源的角度来看,暗中断的方法更好。Runkl 等(1996、 1998)等就用连续暗中断4 h的方法成功地解决了下列5 种质性长日照植物的长日照问题,即风铃草、杂种扶桑、全缘叶的金光菊、紫锥菊和大花金鸡菊,使其都能按时开花。但长日照植物通常对光强反应更敏感,因此,在采用暗中断的时候,需要时间通常会长一些(Adams et al.,2001)。
颠倒昼夜的方法能够有效地改变植物夜间开花的习性,进而使其在白天开花,从而满足人民的需求。如:昙花正常是在夜间开放,且花朵开放时间短,不利观赏。
但如果人为的颠倒昼夜,一旦植物适应了这种改变,就能够让昙花于白天开放。具体做法:当昙花的花蕾长达到5 cm 左右时,白天就采用遮光布对其完全遮光,而夜间用100 W 强光对其密闭照射12 h ,4-5 d 的昼夜颠倒也能使昙花的花蕾继续膨大,继而开放。这种处理既能改变夜间开花的习性,使其白天开花,满足人民的观赏拍摄需求,而且经过此处理昙花的花期还能延长2-3 d(朱银辉等,2004;潘文等,2003)。