不了解的小伙伴可能会单纯地觉得，细胞的鞭毛和纤毛就是细胞的一个单纯的运动器官。然而事实上，鞭毛和纤毛的在人体发育及各类生理功能中都扮演着重要的角色，可以说比绝大部分人想象的都要重要得多。
鞭毛和纤毛的发现最早要追溯到17世纪，列文虎克第一次用显微镜观察到细胞结构的时候。那时列文虎克观察了一种鞭毛虫，他把鞭毛虫的鞭毛结构，形容为「快速移动的脚」（nimbly moving feet）。
这种能够快速摆动的毛状结构其实在微生物中十分常见，我们更熟悉的还有草履虫——一种全身遍满纤毛的原生生物，它上面的纤毛可以作为以一种运动器官，进行着有规律的摆动，从而协助草履虫进行运动及摄食。
然而随着研究的不断深入，今天我们知道纤毛其实不只有可以动的，也有不动的。前者我们称之为「运动纤毛」（Motile cilia），对应地后者便为「非运动纤毛」（Non-motile cilia）。
纤毛的结构
在讲两种纤毛的功能之前，十分有必要先来跟大家简要的说说纤毛的结构。
纤毛和鞭毛的结构基本一致，它们实质上都是微管及相关蛋白组建成的轴丝。我们往往认为鞭毛只是一种特殊的纤毛，所以我们会一起进行讨论。
纤毛的外部包裹着一层纤毛膜，这其实是细胞膜的特化部分。在这里面包裹着一束束轴丝微管，其中有9束二联体微管均匀地排成一个圆柱型，形成外围。而纤毛的中心则有着一定的区别：有的纤毛中心有2根由中央鞘包围的中央微管，是为「9+2型」（「9」是指周围的九束二联体微管，「2」是指中央的2根中央微管）；有的纤毛中心没有中央微管，是为「9+0型」；还有极为少数的某种纤毛中央有4根单体微管的，是为「9+4型」。
多数而言，非运动纤毛为「9+0型」纤毛；而运动纤毛一般为「9+2型」纤毛，相比起非运动纤毛，在二联体微管之间、二联体微管与中心微管之间，运动纤毛还连接着内动力蛋白、外动力蛋白、径向辐条等结构，以更好地发挥纤毛运动的功能。
纤毛除了伸出细胞的那部分，还有就是埋在细胞内的基体部分。纤毛的基体与中心粒类似，同时又与纤毛本体部分十分地不同。纤毛的基体部分，尽管外围任然是9束微管，但是不再是二联体，而是三联体；而且不管纤毛运动与否，都没有中央微管的存在。所以呈现的是另一种「9+0型」。
运动纤毛——船桨？
运动纤毛在体内的分布很广，最典型的就是精子尾部那根长长的、用来游动的特殊纤毛（也就是鞭毛）。然而除了精子之外，身体中其它的动纤毛并不会驱动我们的细胞进行运动。相反，它们的功能，更多的是要带动周围的液体环境进行流动。
比如说呼吸道上皮细胞的纤毛，可以通过摆动把粘附了灰尘以及有害病菌的粘液送到鼻咽部排出；再比如说输卵管上皮细胞的纤毛，将可引导卵细胞以及受精卵到达子宫。
更比如说就是我们曾经说过的胚胎左-右形成，也是与动纤毛带动液体流动有关。关于生物的对称性，我们知道，低等生物中有很多是属于左右对称甚至中心对称的。但是对于我们人类而言，尽管我们表面看上去是左右对称的，但事实上我们的不对称性主要存在于皮层下的内脏组织。
这方面的例子可以举出很多很多：心脏、胃和脾脏都只存在于我们身体的左侧，肝脏则位于我们的右侧；肺脏尽管左右都有，但事实上左、右肺的肺叶数目是不一样的；我们的肠子是不对称的，我们的大脑在形态和功能上也是不对称的……
造成这种现象的原因是什么？其实一开始的时候，我们的胚胎都是对称的，而一直到第六周的时候，那时虽然表面上看上去还是左右对称，但实质在基因表达和蛋白层面，胚胎左右的构成已经出现差异。
这个差异的出现，源自于胚胎中轴线上的一个小「疤痕」，也称之为「节点」（Node）。在这个节点上的细胞，每一个都长着一根单一纤毛，这些纤毛都是可以运动的纤毛。不过他们的运动可不是无规律的摆动，而是集体向左倾斜，进行顺时针式的转动，就像是一个个的小螺旋桨。几百根纤毛的集体转动，带动并引起了节点表层明显的左向液流。而这个流动信号，就会被节点左侧细胞上的纤毛所感知——这些纤毛不像前者可以运动，它们属于非运动纤毛，具有「感知」功能，具体详见后节——并启动左侧细胞的相关信号通路及蛋白表达。从此，左右的不对称就这样悄然产生了。
所以，可以想象，如果全身的运动纤毛出了问题，会造成多么严重的后果。
这里的出问题，来源可以有很多，只要能影响到运动纤毛的摆动或者造成它功率下降的因素都有可能，所以说基因改变使得包括纤毛的外动力蛋白、内动力蛋白、连接蛋白、中心束等等，无法发挥正常功能，影响了纤毛运动的，都能导致全身性的病变。
这种全身性的纤毛病，它可能导致的症状有很多：
1、慢性支气管炎、鼻窦炎、肺不张、咽鼓管炎等——呼吸道纤毛受损导致粘液无法清除；
2、男性不育、女性不孕或者宫外孕——精子运动能力下降、输卵管输送卵细胞或者受精卵的功能下降；
3、脑水肿——脊髓内纤毛运动受损致脑脊液循环流动受阻；
4、内脏逆位（镜面人）——节纤毛受损
5、……
当然，以上的症状也不会每一种都同时出现，这视乎到底是哪一个（多个）蛋白质发生了问题，以及对运动纤毛造成受损的影响有多少而定。
非运动纤毛——天线？
纤毛除了可以作为一个细胞运动的「器官」，另一方面，它也可以是细胞感觉的「器官」，而行使这一功能的往往则是非运动纤毛。
（运动纤毛当然也可以进行某一方面的「感受」功能，比如说呼吸道上皮细胞的纤毛，还能感受某些有毒化合物，然而这一功能与后述关于非运动纤毛的感觉功能有着很大的区别，所以我们讨论感觉纤毛的时候，更多的还是指非运动纤毛）
所以我们可以看到，在我们的视觉、听觉、嗅觉等感觉传导的构成里，都有非运动纤毛参与到了其中：视网膜传导光信号的视锥和视杆细胞中，纤毛起到了传导和连接的作用；在人类内耳蜗管中有许多的毛细胞，这些毛细胞上遍布着纤毛，它们可以感受到因声音不同而导致蜗管内液体压强的变化，从而产生听觉；至于嗅觉的产生同样离不开嗅觉感受器上的纤毛。
这些非运动纤毛由于缺乏了动力蛋白和中心微管束，因而不能进行自主的摆动或者摇动，很长一段时间它们都没有受到足够的重视。事实上，这些非运动纤毛的质膜上分布着许多跨膜受体，它们能够被不同的外界信号所激活。因此，这也正是非运动纤毛能够「感知」外界信息的原因。
所以，如果出现问题的是非运动纤毛，那么导致的后果往往会更加的复杂。
除了可能会影响到视力、听力、嗅觉等，引起失明、失聪、嗅觉缺失之外，非运动纤毛由于同时还与多条重要的信号通路相关，因而如果发生异常，往往还会导致机体发育及相关生理功能受损，产生如颅面部畸形、多指（趾）、糖尿病、肥胖甚至肿瘤等。另一方面，非运动纤毛受损导致的钙离子通道异常，还有可能会导致多囊肾的产生，尽管其中的具体机制仍未十分清楚。
纤毛病的致病基因
正如上文所分别提到的，凡是与运动纤毛或者感觉纤毛结构与功能相关的基因，都有可能是纤毛病的致病基因。至今，科学家们已经发现了187个可以导致纤毛病的基因，并有另外241个与纤毛的结构和功能相关，其缺陷也同样有可能会致病的基因。
其中，之所以现在还不能肯定这些纤毛基因与纤毛病的直接联系，除了尚未发现或者症状轻微、有替代基因等原因之外，还有可能是因为这些基因的功能十分重要，以至于一突变就会造成胚胎死亡，形成流产，因而这样的患者根本不会出生，也就观察不到这样的病例。
还有一点就是，在结构上，由于运动纤毛与非运动运纤毛有着不少的共同之处，所以也存在着某些基因的突变会造成两种纤毛同时受损，导致更大面积的全身性症状；而在功能上，两种纤毛也存在着相互协调，所以运动纤毛和/或非运动纤毛的受损，都有可能是先天性心脏病、内脏异位等疾病（症状）的原因。
最后，尽管纤毛病目前仍无法进行根治，但是对于纤毛的研究仍得继续深入，为更多人体发育及生理的奥秘发现和对纤毛病的预防及治疗提供后续理论基础。
参考文献
[1] Badano J L, Teslovich T M, Katsanis N. The centrosome in human genetic disease[J]. Nat Rev Genet,2005,6(3):194-205.
[2] Shinohara K, Hamada H. Cilia in Left-Right Symmetry Breaking[J]. Cold Spring Harb Perspect Biol,2017.
[3] Babu D, Roy S. Left-right asymmetry: cilia stir up new surprises in the node[J]. Open Biol,2013,3(5):130052.
[4] Reiter J F, Leroux M R. Genes and molecular pathways underpinning ciliopathies[J]. Nat Rev Mol Cell Biol,2017.
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本文为特邀科普作者Mr-HH的原创文章，希望你们喜欢