动物行为的最优觅食理论（Optimal foraging theory）

最优觅食理论（Optimal Foraging Theory）是由MacArthur，Pianka和Emlen提出，并于1966年发表在The American Naturalist上。最优觅食理论描述了动物在觅食期间希望以最小成本获得最大收益，以最大化其适应性的情况，是最适理论（Optimal Theory）的一种具体应用。这个理论的基本假设是：动物应该在其单位时间内使得净能量收入最大。

在分析这个模型时，我们思考这样一种情况，有一只猴子，面前摆放了几种食物，限制它的取食时间，按照最优觅食理论，它应该选择处理时间短并且能量收益高的食物。比如限制它的取食时间只有十分钟，它应该选择一把香蕉而不是一盘松子。因此考虑到食物的处理时间h和食物能够提供的能量E，我们设置收益率P = E/h，显然食物处理的时间h越长，收益率也越低；食物提供的能量E越大，收益率也越高。此时我们比较香蕉和松子，可想而知，即使是同等重量的香蕉和松子，猴子打开松子的时间总花费肯定要远远超过香蕉，所以香蕉的收益率要高于松子。

在动物行为的研究中，最优觅食理论最常用于解释食性Diet的构成**。这一点还是比较容易检验的。如果去动物园刚好赶上饲养员在猴山喂猴子，一般饲养员喂的食物不止一种，大家可以很容易发现，所有的猴子肯定首先选择的是相同的食物，只要食物比较充足，绝对不会出现你吃香蕉我吃苹果的局面，而首选的这个食物对于它来说就是收益率最高的。

那么围绕这个假设，我们就可以分析野生动物如何选择食物，可以理解为它是挑饭馆，还是挑厨子。可想而知，它最终的选择肯定是距离近、等待时间短（食物处理时间）并且好吃量大（能量收益高）的食物。R. Zach 1978年的研究展示了乌鸦对海螺的选择。乌鸦通过从高空抛下海螺，摔碎外壳，取食海螺肉。乌鸦在选择时尽量选择个体较大的海螺，显然，海螺越大，越容易被摔碎，获取的海螺肉也越多，收益率也就越高。

如果我们同时比较不同物种的数据，便可以解释不同动物的食性差异问题，为什么有的动物只吃果实，有的只吃树叶，有的更极端，比如考拉只取食一种桉树叶。根据最优觅食理论，我们需要考虑果实食物组合带来的收益率是否高于叶食的收益率，虽然果实的能量高于树叶，但显然寻找果实的时间也要花费更多；叶子的能量虽然低，但是量大，取食成本低。在白天只能活动几个小时的有限时间中，只有合理的分配有限的取食时间，尽可能地将收益率最大化，才能在艰苦甚至极端的环境中生存。

然而，最优觅食理论仍然存在着争议，比如Gray, Russell D.在Faith and Foraging: A Critique of the “Paradigm Argument from Design”中提出最优觅食理论的假设基础是自然选择优化了物种的觅食策略，而行为本身是对自然选择被动的选择过程，遵守“适者生存”原则，因此无法主动的选择影响觅食的一些参数。另一个争议点是无法检验是否最优觅食策略总是能够提高繁殖成功率，这点跟行为影响的滞后性也有关，有的动物生活史很长，难以完全检验。

当下，栖息地退化问题普遍严重，随之而来的是动物的食物选择也越来越少，如何恢复栖息地的多样性是影响物种生存的关键问题。最优觅食理论提供一种可能性，至少在理论上存在一种可能，栖息地可以恢复并还原动物原始的生存状态。