第四章 达尔文进化学说及演变

      达尔文的进化论影响深广,但也是一个非常有争议的理论。

      科学史上没有哪一个理论学说像达尔文的进化理论那样经历了那么长久而激烈的争论,受到如此悬殊的褒贬。它起初被宣布为“亵渎上帝的邪说”,后来又被别有用心者利用,被法西斯种族主义者歪曲;它曾多次被宣判“死亡”或“崩溃”,也被说成是“过时的理论”或“非科学的信仰”;许多人许多次地宣称它已被某某新理论“驳倒”或“打倒”。

       要正确地评价达尔文的进化理论,必须用历史的眼光不存偏见地对待它。从科学史、人 类思想史的角度来说,达尔文给我们带来了一个新世界观,一个锐利的思想武器。在达尔文以前,从普通的老百姓到著名的学者都相信创世说描绘的世界:上帝有目的地设计和创造的世界,谐调、有序、合理安排、完善、美妙、永恒不变的世界。而达尔文为我们描绘了另一个世界:没有造物主,没有上帝,没有预先的目的和设计,变化无穷的、充满竞争的、不断产生和消亡的、有过去的漫长和曲折的演变历史、有不能预测的、未来的、丰富多彩的世界。


       在达尔文之前,进化学说多强调单一的进化因素,例如布丰强调环境直接诱发生物的遗传改变,拉马克强调生物内在的自我改进的力量,瓦格纳则强调环境隔离因素。 而达尔文在其《物种起源》一书中兼容并包,他采纳了布丰的环境对生物直接影响的说法(但他认为环境条件与生物内因比较起来还是次要的),也接受了拉马克的“获得性状遗传法则” ,在解释适应的起源时强调自然选择作用。达尔文进化学说可以说是一个综合学说,当然,自然选择是其进化学说核心。

       达尔文在构思自然选择理论时受到两方面的启发:一是农、牧业品种选育的实践经验, 二是马尔萨斯的著作。达尔文的进化学说的主要内容可以归纳如下:

 (1)变异和遗传——所有生物都会发生变异,其中一部分变异可能遗传给后代。 

       达尔文在观察家养和野生动、植物过程中,发现了大量的、确凿的生物变异事实。他从性状分析中看到可遗传的变异和不遗传的变异,他不知道为什么某些变异不遗传,但他认为变异的遗传是通例,不遗传是例外。达尔文把变异区分为一定变异和不定变异。所谓一定变异, “是指生长在某些条件下的个体的一切后代或差不多一切后代,能在若干世代以后都按同样方式发生变异”;而所谓不定变异,就是在相同条件下个体发生不同方式的变异。达尔文所列举的一定变异的例子多半是我们现在所知道的表型饰变。

       关于变异原因,达尔文提到以下几方面:环境的直接影响,器官的使用与不使用产生的效果,相关变异等。关于变异与环境的关系,达尔文更强调生物内在因素。关于变异的规律,达尔文作出两点结论:一是在自然态下显著的偶然变异是少见的,即使出现也会因杂交而消失;二是在自然界中从个体差异到轻微的变种,再到显著变种,再到亚种和种,其间是连续的过渡。因而否认自然界的不连续,否认种的真实性(认为种是人为的分类单位)。

       历来对达尔文的变异学说批评甚多,某些错误是由于达尔文受到那个时代的生物学水平的限制,例如关于变异的遗传和不遗传问题、一定变异与不定变异问题、物种问题等。 

(2)自然选择——任何生物产生的生殖细胞或后代的数目要远远多于可能存活的个体数目(繁殖过剩),而在所产生的后代中,平均说来,那些具有适应环境条件的有利变异的个体有较大的生存机会,并繁殖后代,从而使有利变异可以世代积累,不利变异被淘汰。 

       在说明自然选择这个概念之前,达尔文引进了“生存斗争”的概念。什么是生存斗争呢? 达尔文说:“一切生物都有高速率增加的倾向,所以生存斗争是必然的结果。各种生物,在它的自然生活期中产生多数的卵或种子的,往往在生活的某时期内或者在某季节或某年内遭遇灭亡。否则,依照几何比率增加的原理,它的个体数目将迅速地过度增大,以致无地可容。 因此,由于产生的个体超过其可能生存的数目,所以不免到处有生存斗争,或者一个体和同种其他个体斗争,或者和异种的个体斗争,或者和生活的物理条件斗争”。

       简单地说就是生物都有高速地(按几何比率)增加个体数目的倾向,这样就会因有限的生活条件(空间、食物等等)发生矛盾,因而就发生大比率的死亡,这就是生存斗争,即从某种意义来说,好像是同种的个体之间或不同物种之间为获取生存机会而斗争。既然在自然状况下,生物由于生存斗争都有大比率的死亡,那么这种死亡是无区别地偶然死亡呢,还是有区别的有条件的淘汰呢?达尔文认为,由于在自然状况下,存在着大量的变异,同种个体之间存在着差异,因此在一定的环境条件下,它们的生存和繁殖的机会是不均等的。那些具有有利于生存繁殖的变异的个体就会有相对较大的生存繁殖机会。又由于变异遗传规律,这些微小的有利的变异就会遗传给后代而保存下来。这个过程与人工选择有利变异的过程非常相似,所以达尔文把这叫做“自然选择”。

       达尔文还从自然选择引申出性选择概念,把自然选择原理应用到解释同种雌、雄两性个 体间性状差异的起源。 性成熟的个体往往有一些与性别相关的性状,如雄鸟美丽的羽毛,雄兽巨大的搏斗器官 (角等),雄虫的发声器,雌蛾的能分泌性诱物质的腺体等等。这些都称为副性征(或第二性征)。这些副性征是如何造成的呢?达尔文看到正如人工选择斗鸡的情形一样,在自然界里经常发生的生殖竞争(通常是雄性之间为争夺雌性而发生斗争)是造成副性征的主要原因。 在具有生存机会的个体之间还会有生殖机会的不同,那些具有有利于争取生殖机会的变异就会积累保存下来,这就是性选择。但不是所有的副性征都可以用雄性之间的搏斗或雌性的“审美观”来解释的。雄蝉的鸣声诚然动听,但据说蝉是聋子。而对于人类本身的副性征的解释则更须谨慎了。某些雄兽(如鹿)的角虽然也用于性竞争,但也用于防卫。而大多数副性征都是和生殖腺和内分泌有关,因此这些副性征可能都是相关变异的结果。

 (3)性状分歧、种形成、绝灭和系统树——达尔文从家养动植物中看到,由于按不同需要进行选择,从一个原始共同的祖先类型造成许许多多性状极端歧异的品种。例如,从岩鸽这个野生祖先驯化培育出上百种的家鸽品种。身体轻巧的乘用赛马,与身体粗壮的马体型如此歧异,但都可以追溯到共同的祖先。类似原理应用到自然界,在同一个种内,个体之间在结构习性上愈是歧异,则在适应不同环境方面愈是有利,因而将会繁育更多的个体,分布到更广的范围。这样随着差异的积累,歧异愈来愈大,于是由原来的一个种就会逐渐演变为若干个变种、亚种,乃至不同的新种。这就是性状分歧原理。 达尔文还强调了地理隔离对性状分歧和新种形成的促进作用,例如被大洋隔离的岛屿, 如加拉帕戈斯群岛的龟和雀。 由于生活条件(空间、食物等)是有限的。因此每一地域所能供养的生物数量和种的数目也是有一定限度的。自然选择与生存斗争的结果使优越类型个体数目增加,则较不优越的类型的个体数目减少。减少到一定程度就会绝灭,因为个体数目少的物种在环境剧烈变化时就有完全覆灭的危险,而且个体数目愈少,则变异愈少,改进机会愈小,分布范围也愈来愈 小。因此,“稀少是绝灭的前奏”。 

       达尔文认为,在生存斗争中密切接近的类型,如同种的不同变种、同属的不同种等, 由于具有近似的构造、体质、习性和对生活条件的需要,往往彼此斗争更激烈,因此,在新变种或新种形成的同时,就会排挤乃至消灭旧的类型。在自然界和家养动、植物中的确可以见到这样的情形。 由于性状分歧和中间类型的绝灭,新种不断产生,旧种灭亡,种间差异逐渐扩大,因而相近的种归于一属,相近的属归于一科,相近的科归于一目,相近的目归于一纲。

      如果从时间和空间两方面来看,这一过程正好像一株树。达尔文是这样描述这株树的: “同一纲内一切生物的亲缘关系,常常可用一株大树来表示。……绿色的和出芽的枝, 可以代表生存的物种;过去年代所生的枝桠,可以代表那长期的、先后继承的绝灭物种。在每个生长期内,一切在生长中的枝条,都要向各方发出新枝,覆盖了四周的枝条,使它们枯萎,正如许多物种和物种类群,在任何时期内,在生存的大搏斗中要征服其他物种的情形一 样。树干分出大枝,大枝分出小枝,小枝再分出更小的枝,凡此大小树枝,在这树的幼年期, 都曾一度是生芽的小枝;这些旧芽和新芽的分支关系,很可以表明一切绝灭和生存的物种, 可以依大小类别互相隶属而成的分类系统一样。……从这树有生以来,许多枝干已经枯萎脱落了;这种脱落的大小枝干,可以代表现今已无后代遗留,而仅有化石可考的诸目、科、属 等等。我们有时在树的基部分叉处可以看到一条孤立的弱枝,因为特殊机会,得以生存至今; 正如我们有时可以看到的像鸭嘴兽和肺鱼那样的动物,通过它们的亲缘关系把两条生命大枝联系起来,它们显然是由于居住在有庇护的场所,才能在生死的斗争中得以幸免。芽枝在生长后再发新芽,强壮的新芽向四周发出新枝,笼罩在许多弱枝之上。这是达尔文以他的自然选择原理对生物进化的 过程生动形象的描绘。系统树这个概念沿用至今。 


       原汁原味的达尔文学说内容十分庞杂,其中还兼容了其他人的学说和元素。当今我们所引证的“达尔文主义”,是指经过第二次大修正后的“现代综合进化论”,它在很大程度上承袭了“新达尔文主义”的要义:自然选择是进化的唯一动力,完全排除“用进废退”和“获得性遗传”。

       当年达尔文在论述进化原因时,有许多“”获得性”元素混杂在里面,而这些往往被达尔文后来的追随者所忽视。达尔文在反对拉马克观点的同时,却也在自己的《物种起源》和《人类的由来》里说了许多“用进废退”的“昏话”。比如说多使用某些器官,后代的相应器官就会发达;有些品种的狗耷拉耳朵,是因为生活太安逸——没有足够多的机会保持警觉,等等。

       在达尔文晚年的时候,他提出了“泛生论”。根据这个理论,性细胞不断接受关于体内所发生情况的信息——身体的每个部分都会制造出微小的机体碎片,并使之通过血液进入精子或卵子,故而遗传信息总是最新的。

       在达尔文那个时代,“达尔文主义”和“拉马克主义”并没有水火不容。原始的达尔文学说,实际上兼容了拉马克的理念,与获得性遗传有千丝万缕的联系,达尔文对获得性遗传的态度是暧昧的,或不置可否。达尔文认为,自然选择起主要作用,但不是唯一的因素。

       达尔文在《物种起源》的最后一版中写道:“我的那些结论后来被人做了很大的歪曲,好像是我将物种饰变完全归因于自然选择。我恐怕有必要在这里指出,在这本书的第一版和以后的几版中,我曾在最明显的地方,即绪论的结尾处,写下这样的话:“我确信自然选择是主要的,但不是唯一的修饰方式”。但这也于事无补,误解的力量太顽固太强大了。

       回溯历史上达尔文的原意,首先,他曾设想过环境可以直接影响某些生物的结构;其次,他假设环境的间接作用可以激发生物的可变性;第三,他论述了“用”与“废”的效应,例如他曾说鼹鼠及其他掘洞生物眼睛的缩小“可能是长期不用导致的缩小,或许自然选择又予以强化”。达尔文直到晚年仍然承认用进废退在一定程度上的可遗传性,坚持用多元论的观点看问题,他相信自然选择是举足轻重的驱动力,但其他因素(可能包括获得性遗传)也一直在形影不离。

       人类历史上,恐怕很少有哪种科学理论像达尔文的进化论这样传得变了形。实际上,很多时候,达尔文是被有意无意“劫持”了,在达尔文的旗号下,流传的未必是纯正的达尔文观点。很多宣称信奉达尔文的人,终其一生都对达尔文的进化论持有“拉马克式的误解”。这不能不说是一件具有讽刺意味的事。

  不要说一般人的思想,就是中学生物课本里,在谈论达尔文思想的时候,也存在着这种“拉马克式的误解”。比如过去课本中用马来做的例子:画了一排由小到大的六匹马,分别是始祖马、渐新马、中新马、鲜新马、上新马和现代马。下面配的文字说明大意是:在严酷的竞争压力下,马在不断的进化过程中变得越来越强壮、越来越迅捷、形体也越来越大。随着渐新马的出现,始祖马就被淘汰了……随着现代马的出现,上新马就被淘汰了等等。

  上面的这些话大家也许不会感到陌生。只是,这是达尔文还是拉马克呀?!

       达尔文当年一定也觉得有获得性遗传这样的自然现象,但如果他过分强调获得性遗传,那岂不是又回到了拉马克,要区别于拉马克,他需要强调自然选择的作用。而且,在那个时代,自然选择的说法似乎也能说通。我们可以想象,当时达尔文的内心也在纠结。完全排除获得性遗传,那是达尔文的后人们干的事。


       本世纪初,魏斯曼及其他学者对达尔文学说作了一次“过滤”,消除了达尔文进化论中除了“自然选择”以外的庞杂内容,如拉马克的“获得性状遗传”说、布丰的“环境直接作用”说等等,而把“自然选择”强调为进化的主因素,把“自然选择”原理强调为达尔文学说的核心。把遗传和自然选择结合起来,修正过的达尔文学说被称为“新达尔文主义”。这被称为第一次大修正。

       魏斯曼用老鼠做了这样一个实验:他接连将几代老鼠的尾巴都间断,想确定他们会不会生下没有尾巴的后代。实验结果是这样的,每代老鼠还是拖着长长的尾巴,和第一代老鼠并没有区别。魏斯曼据此推断,生命过程中获得的性状是不可遗传的。(其实,魏斯曼不必那么大费周折,只要想想处女膜的存在就好了?)

       据此,魏斯曼还发展出自己的胚胎质原始理论,在生殖细胞和体细胞之间划一条明确的界限。生殖细胞,也就是胚胎原生质包含的东西,是不会因为体细胞的变异而发生改变。

       在魏斯曼那个年代,人们一直在寻找一个有说服了的遗传理论。可以说,那个时候生物学还处于启蒙期,生物学知识非常贫乏,寻找生物进化的机制多少有点盲人摸象的意思。

        第二次达修正是由于遗传学的发展引起的对“自然选择”学说本身以及与其相关的概念 (如适应概念、物种概念)所作的修正。

        20 世纪初由于孟德尔被埋没的研究成果的重新发现以及底弗里斯、摩尔根及其他遗传学家对遗传突变的研究,使得“粒子遗传”理论替代了“融合遗传”的传统概念。20 世纪 30 年代群体遗体学家又把“粒子遗传”理论与生物统计学结合,重新解释了“自然选择”,并且对有关的概念作了相应的修正,例如对适应概念的修正。群体遗传学家用繁殖的相对优势来定义适应,适应程度则表现为个体或基因型对后代或后代基因库的相对贡献,用这样的新概念替代了达尔文原先的“生存斗争,适者生存”的老概念。 适应与选择不再是“生存”与“死亡”这样的“全或无”的概念,而是“繁殖或基因传递的相对差异”的统计学概念。此外,对达尔文的物种概念、遗传变异概念也作了修正。这个时期对进化理论作出重大贡献的有遗传学家、生物系统学家、古生物学家等,他们综合了生物学各学科的成就和多种进化因素,建立了现代的进化理论,赫胥黎称之为“现代综合论”。

       现代综合进化论主要包括以下几个方面的内容:自然选择决定进化的方向,遗传和变异这一对矛盾是推动生物进化的动力;种群是生物进化的基本单位,进化机制的研究属于群体遗传学范畴,进化的实质在于种群内基因频率和基因型频率的改变及由此引起的生物类型的逐渐演变;突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。

       关于生物进化原因,综合进化论是这样解释的。某些个体恰好有个突变,即通过基因的改变获得某种优势,这种基因型使其表型更适合生存,具有自然选择的优势,这个生物的后代有了这个优势基因,比起同物种的其他个体更具有生存优势和繁殖优势,因此这种基因库中这种突变基因的存在几率就会增加。所谓的基因库,就是指物种内所有的基因。最终,这个个体的后代,或携带这个基因的个体的后代,在种群中就会有很高的存在机会,因为他们更适合生存。

       新的物种是如何形成的。如果物种的一部分生活在一个地方,其他部分生活在另一个地方,在地理上他们无法彼此交配,结果就导致由于它们处于不同的选择压力下,他们可能会分枝进化,因为它们无法再进行基因的交换,于是就会形成新的物种,这个通常被认为需要经过很长的时间。


       现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用,强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变(基因突变和染色体畸变)或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用,整个群体的基因组成就会发生变化,造成生殖隔离,演变为不同物种。   

       突变是生物界普遍存在的现象,是生物遗传变异的主要来源。在生物进化过程中,随机的基因突变一旦发生,就受到自然选择的作用,自然选择的实质是“一个群体中的不同基因型携带者对后代的基因库做出不同的贡献”。但是,自然选择下群体基因库中基因频率的改变,并不意味着新种的形成。还必须通过隔离,首先是空间隔离(地理隔离或生态隔离),使已出现的差异逐渐扩大,达到阻断基因交流的程度,即生殖隔离的程度,最终导致新种的形成。

       达尔文主义的支柱有两个,一是遗传变异;另一是自然选择。其中变异是随机性偶然发生的,自然选择起到筛选作用。达尔文进化论所描述的进化是渐近的线性过程,是通过自然选择和遗传变异这两个车轮的缓慢滚动逐渐实现的。

       在现代综合进化论看来,自然选择是连接物种基因库和环境的纽带。基因的突变是偶然因素,与环境没有必然的联系;而选择是反偶然的因素,它自动地调节突变和环境的相互关系,把偶然性纳入必然的轨道,由此产生了适应和上升的进化。从这个意义上说,自然选择不仅起过筛的作用,而且在物种形成中有创造性的意义,这是“偶然性与必然性的巧妙结合”。然而,究竟是“巧妙结合”,还是“牵强附会”,这个谁也没有说清楚过。

       尽管有关进化的内容丰富起来,但进化学说的核心没有变,即突变为进化提供材料,自然选择决定进化的方向。按照综合论的观点,物种不是自身主动地进化,而是在自然选择作用下被动地进化。通俗说:行的留下,不行的淘汰掉,这样不断筛选,生物就进化了。

       随着遗传学与进化论的结合,人们相信遗传变异是随机发生的,拉马克的学说没有遗传学上的支持,只是一种想当然的学说,“获得性性状”可以遗传的说法遂成为了笑柄。


       在过去,人们对生物微观结构的复杂程度的了解还不够充分,达尔文主义者的解释似乎也符合通常的逻辑,至少表面看能说得过去。虽然有人对此学说有疑问,但也没有能够找到其它更好的解释。另一方面,生物演化更深层次的东西也没有人能说清楚,只是大家觉得达尔文的自然选择理论更好用一些。


        达尔文学说对生物进化方式的解释对不对,尽管这种学说得到很多人的支持,但质疑声也从来没有停息过。

        达尔文主义者说法的背后暗含着这样的“自洽性”逻辑:因为变异,所以选择;因为选择,所以有优胜者;有了优胜者,证明了进化。在这个“逻辑”中,基因为什么要突变,达尔文主义者却缺少一个明确解释。

       自然选择具有创造性,这是达尔文主义者持有的观点,不过,这种观点的理据来自何处,就不得而知了。在对生物复杂结构形成的解释上,为什么进化产生于随机变异,“为什么有那么多的巧合”,是很多人解不开的心结。


       其实,不论是原始的达尔文学说,还是后来的所谓综合进化论,它们都没有严谨的生物学理论的支持,存在这样或那样的问题。随着现代生物学的发展,人们逐渐发现,生物进化的机理原因远比传统进化理论的描述要复杂,在貌似随机变化的表象下,是否隐含着更深层次的秩序。生命的奥妙与深邃超出我们的想象,人类离掌握真理依然遥远。

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