最全的BLUP分析

**动物育种（Animal Breeding）**是指从遗传上逐代改良动物群体的重要性状从而提高畜牧生产的经济效益。由于动物育种强调从遗传结构上的改进和提升，故动物育种又称为动物遗传改良。现代育种的科学理论可以追溯到1900年孟德尔遗传定律的被重新发现，因为从那时起，育种工作（主要是针对家养动物）才得以按找科学的遗传规律来开展进行。
家养动物的系统性育种工作在二次大战后得到了巨大的飞跃，美国统计学家C.R. Henderson 在上世纪1960s年代开发的BLUP （Best Linear Unbiased Prediction，最佳线性无偏差预测）在计算技术层面上为此做出决定性的贡献。动物生产实践中常用到的育种值（EBV）就是由BLUP估测而来。BLUP不单单可以区分出固定效应（例如，奶牛的产奶受产仔年龄，产仔季节和空怀天数等因子影响）对性状表型的影响，还可以评估随机效应（包括遗传效应，例如，奶牛本身遗传潜力对产奶量的影响）对性状表型的影响。按照现在的流行用语，BLUP是一种用于评估动物遗传潜力的算法。

家养动物的系统性育种工作在二次大战后得到了巨大的飞跃，美国统计学家C.R.
Henderson 在上世纪1960s年代开发的育种值（Breeding Value）估计算法
BLUP （Best
Linear Unbiased Prediction，最佳线性无偏差预测）在技术层面上为此做出决定性的贡献。相比之前用于育种的线性模型，BLUP不单可以区分出固定因子（例如，奶牛的产奶受产仔年龄，产仔季节和空怀天数等因子影响）对性状表型的影响，还可以评估随机因子对性状表型的遗传效应（例如，奶牛本身遗传潜力对产奶量的影响）。由于可以大大降低环境因素对遗传评估的干扰，尤其随着1980s年代后计算技术的高速发展（BLUP需要高强度的运算作为保障），使用BLUP评估动物的遗传潜力已经成为世界各国共同采用的规范方法。

公式（1）是BLUP算法公式的简易表示，简单的说就是动物的表型观测值由环境和遗传因素共同作用而成。公式（2）是BLUP算法的详细表示，更加具体的描述了评估动物，表型观测值，随机效应和固定效应间的相互关系，如下图:

Z表示遗传（随机效应值），X表示环境（固定效应值），A表示亲缘关系矩阵
公式（2）的左侧第一个框内描述了评估动物，随机效应和固定效应三者间的相互关系; 公式（2）的左侧第二个框内列出了待求解的固定和随机效应数值; 公式（2）的右侧框内列出了各项表型观测值的累加数。下面将通过一个利用奶牛后裔测定所得表型数值评估公牛遗传潜力的例子，来具体介绍运用BLUP公式的两个步骤。


下图中等号右侧的-0.66和+0.66则分别为公牛001和公牛002的育种值EBV。在这里需要特别说明的是，育种值EBV表示的是在所评估的动物群体中，个体遗传潜力的相对值。由于本例中，参与遗传潜力评估的公牛仅有2头，所以相加公牛001和公牛002的育种-0.66和+0.66可以得到 0。

相比早期估测育种值的指数选择（Index Selection）算法， BLUP可以对固定效应和随机效应同时进行求解，以此降低环境因素对遗传评估的干扰。尤其随着1980s年代后计算技术的高速发展（BLUP需要高强度的运算作为保障），使用BLUP评估动物的遗传潜力已经成为世界各国共同采用的规范方法。此外，近十年兴起的基因组选择（Genomic Selection），从本质上说也是传统BLUP在算法公式上的一种变形。

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