Lu2008 黑云杉

Lu P, Charrette P. Genetic parameter estimates for growth traits of black spruce in northwestern Ontario. Canadian Journal of Forest Research, 2008, 38(12): 2994–3001. DOI: 10.1139/X08-133.

摘要：从安大略省西北部的720个开放授粉家庭和42000多棵树中，对第一代黑云杉（Picea mariana（Mill）BSP）的生长性状的遗传参数进行了估算。通过联合地点分析，6岁，11岁和19岁的树高生长平均狭义遗传力的无偏估计值分别为0.19,0.18和0.14，相比之下，单点分析相同年龄分别为0.25,0.23和0.16。对于胸径和茎体积的遗传力估计值低于19岁时的高度，表明树高是在黑云杉中选择的更理想的特征。 B型遗传相关性的适度高估计意味着基因型环境相互作用的操作重要性有限。在6,11和19年的累积树高生长中，年龄 - 年龄遗传相关性的估计值较高（> 0.88），但在不同年龄间隔的高度增量之间的估计值较低。 B型年龄 - 遗传相关性的估计值比A型低0.2以上，表明共同环境对A型遗传相关性估计的强烈影响。根据相对选择效率，选择6至11岁之间的累积树高比19岁时更有效。

介绍

黑云杉（Picea mariana（Mill）BSP）是加拿大中部和东部最重要的商业树种之一。据估计，黑云杉占安大略省年收获量的43％左右，占该省西北地区60％的树木（安大略省自然资源部，2006年）。为了提高森林生产力，安大略省自然资源部在20世纪80年代初期开始实施第一代黑云杉改良工程，并由省级树木改良总体规划（安大略省自然资源部1987年）指导。从自然群体中选择加树，随后建立后代测试和幼苗种子园。最初，在安大略省西北部建立了12个繁殖种群，用于不同的繁殖区，主要基于气候相似性，后来使用焦点种子区方法（Parker 1992; Parker等2001）和生物学信息从生物学研究中合并为4个繁殖区。 （Parker等1994）。第二代育种开始于21世纪初，使用类似于松树（Pinus banksiana Lamb。）的核育种策略（Joyce和Nitschke 1993）。来自rogued第一代幼苗种子园的遗传改良种子现在可广泛用于人工再生。
尽管黑云杉具有经济重要性，但其生长性状的遗传信息相对稀少。来自Maritimes的已公布的遗传参数基于相对较小的家系数量（Mullin和Park 1994; Mullin等1992,1995），而来自安大略省繁殖群体的遗传参数是单点分析的偏差估计（Joyce等2002）。在本文中，我们报告了生长性状的遗传参数，包括遗传力估计，年龄 - 年龄遗传相关性，基因型 - 环境（GXE）相互作用的规模，估计来自大约720个开放授粉（OP）家系等超过42 000株。

材料和方法

子代测试数据

分析中包含的数据是来自三个初始繁殖区的720个OP家族，随后合并到新的Wabigoon繁殖区。在三个原始繁殖区的每一个中，240个OP家族分别在两个现场测试：Dominion璈untley，Kawawia璕ugby和Lambrechts璖avant家庭测试。表1中给出了这些测试地点的环境条件，存活率和平均树高增长。测试中的现场实验布局是随机化的完整区组设计，具有六区组六树行小区（图1）。间距约为1.8~2.25米。由于每个测试中有大量的遗传条目，OP家族被随机分组成家庭组（即A，B和C），每组有80个家庭。这些家庭集合在区组中以相同的顺序系统地种植。
树龄和健康状况在6,11和19年龄时测量，而胸径（DBH）仅在19岁时测量。在进行统计分析之前，从数据集中删除了被认为没有发展到其潜力（异常值）的昆虫和疾病严重破坏的树木。从分析中排除的树随机分布在OP家族和区区组中;因此，他们的排除不应该偏向于分析结果。最初种植在大多数区区组中的树木占70％至85％，或者每个区域约有7000,000棵树木仍在进行分析。总共分析了720个OP家庭（42 860棵树）。分析的特征是6年（H6），11（H11）和19年（H19）的累积高度和6至11年之间的高度增量（H6-11），11至19年之间（H11-19），以及在6到19岁之间（H6-19）。还评估了第19年（V19）的DBH和树干体积。可用的黑云杉操作锥度方程不适用于小直径的树木;因此，在Forslund（1991）之后，单个树体积近似为V19 = 3/7 [1？（130 / H19）]（？/ 3）[p（DBH）2H19] / 4，其中H19和DBH的单位是以厘米为单位。
数据被标准化以减少对方差分量估计的潜在尺度影响（Hodge等1996; White 1996; White等2007）。具体而言，每个家族集的表型观测值以（0,1）尺度在区组内进行标准化。这是通过从每个观察中减去家族集的平均值然后除以相同家族集的表型方差的平方根来实现的。

Post hoc blocking以减少空间环境变化

使用具有六树行图和大量家族的随机完全区组实验设计需要大区组，这导致区区组内的空间异质环境条件。除非进行适当的调整，否则经常报道空间环境异质性大大降低了实验精度和较低的遗传度估计值（Magnussen 1990; Ericsson 1997; Fu et al 1999; Joyce et al 2002）。一些研究表明，Post hoc blocking在降低空间环境异质性方面可以与更复杂的分析方法一样有效，并且几乎不会增加计算复杂度，从而大大提高实验精度（Wright 1978; Ericsson 1997; Gezan et al 2006）。通过试点调查（未发表的数据）证实了该研究的Post hoc blocking效率。因此，采用了一种Post hoc blocking方案，该方案将完整区组内的族集划分为8个不完整的区组，每个区组具有10个OP族（图1）。

分析模型

为了避免由区组内的族集的非随机布局引起的族集和区组之间的潜在混淆，对每个族集（即，对于A，B和C）分别进行分析。子代测试的这种划分不应导致信息丢失，因为这些OP家族在遗传上是不相关的，并且每组中出现相对大量（80）的家族。结果，有9个数据集可用于分析，每个数据集在两个地点上测试了80个OP家族。组合位点分析的分析线性模型是

其中是第个地点第个完整区组内第个不完整区组中第个族的第个树的度量，是整体均值，ti是第i个地点的效应，rj（i）是效应 在第i个地点内的第j个区组中，bk（ij）是第i个地点第j个完整区组内第k个不完整区组的效应，fl是第j个族的效应，ftil是第l个族的交互效应。 第i个地点，pkl（ij）是第i个地点的第j个区组内的第k个图的效应，eijklm是第i个地点第j个复制的第k个不完整区组中第l个族的第m个树的残差。
地点和区组效应被视为固定的，而模型中的其他效应被视为随机的。 使用SAS混合程序（SAS Institute Inc.，1996）以限制的最大似然法估计方差分量。 对于每个单点分析，分析模型是