SNN学习笔记(一): LIF模型

核心思想

LIF模型的提出旨在模拟生物神经元模型的工作过程（生物神经元结构如下图所示）。回顾生物知识可知，生物神经元只有在获得外界刺激并且超过一定阈值时才会向与其相连的其他神经元传递刺激，进而实现信息交流。同理，LIF的工作过程可被简化描述为：“当膜电位达到阈值Vth 时神经元将激发脉冲，同时膜电位回落至静息值Vreset”。

名称理解

LIF模型全称——Leaky Intergrate and Fired Model，其中：

1. Leaky(泄露): 表示如果神经元输入只有一个，且不足以让膜电势超过阈值时，由于细胞膜不断进行膜内外离子交换，膜电势会自动发生泄露逐渐回落到静息状态；
2. Intergrate(集成): 表示神经元会接收所有与该神经元相连的轴突末端发送来的脉冲，并将所接收的所有脉冲信号进行集成(求和)；
3. Fired(激发): 表示当膜电势超过阈值时，神经元会发送脉冲，同时膜电位回落至静息电位Vreset。

名词解释

更详细的脉冲发放机制可以参考另一篇博文[认知神经科学系列｜(2)细胞机制与认知]

1. 膜电势: 细胞膜两侧的电位差，在神经细胞通讯中起到重要作用，当膜电势超过阈值时神经元发放脉冲；
2. 静息电位(Vreset): 细胞膜电位的常态；
3. 动作电位: 神经元接收外界刺激，细胞膜两侧离子快速跨膜运动，引起膜电位变化。

LIF模型工作过程

0. 说在前面

LIF模型的任务就是建立描述膜电势随时间以及外界输入进行变化的模型，是一种对[HH模型]的简化版。简化过程可以说是为了“解决主要矛盾“而”忽略次要矛盾”，在我理解来看，该模型不去刻意描述膜电势变化过程中离子的具体运动情况，而是直接抓住引起膜电势变化发生的两大场景：膜电容和膜电阻，其中电阻的引入便是对细胞膜内外钠、钾等离子运行情况的抽象。LIF相较于HH模型而言降低了对生物特性描述的精度，但是提高了模型在实际应用中的可执行性，对“主要矛盾“进行了有效解决。

1. 膜电势变化的场景(1)——细胞膜的电容性

由生物理论可知，一个神经元被由磷脂双分子层构成的细胞膜包围，同时，细胞膜也具有一定的绝缘性来保证内环境的稳定。从电学角度来看，如果想为神经元注射电流，那么附加的电荷必须要有它的容身之所，也就是：它会给细胞膜充电，因此，细胞膜就被近似为一个电容器。充电过程可由下式描述：

2. 膜电势变化的场景(2)——细胞膜的电阻性

由于细胞膜自身绝缘性的不完美，所以随着时间的推移，电荷会慢慢地从细胞膜内泄漏出，此时细胞膜可以用有限的泄露电阻来表示。综上所述，细胞膜可以建模为膜电容C和膜电阻R的并联电路，同时，LIF模型的电回路也可表示为由一个电容C 和一个由电流 I 驱动的电阻R 并联而成的电路，如下图所示。如果驱动电流消失，则整个电容器的电压由静息电位Vreset也就是下图中的Urest提供。

3. 模型的电路分析

为了分析电路，我们利用电流守恒定律，将驱动电流分为分别来自于膜电容和膜电阻的两部分，如下式所示：

1. 其中，第一个分量代表经过膜电阻的电流，从生物理论的角度来看，则代表由膜内外离子运动所产生的电流。该分量可由下式进行计算：

2. 其中，第二个分量是给电容器充电，因此流过电容的电流可由下式进行计算：

3. 综上，则有：

引入时间常数Tm=RC，则有：

4. 模型的方程求解

• 假设时间为0时，膜电势取Ures+Δu，以后的时间输入电流都为0，此时膜电容开始放电，直至膜电位放松到静息电位。这个过程中，u(t)可由下式表达(其中，t>t0)：

其中exp[-(t-t0)/Tm]为RC串联电路的放电公式，Tm代表放电过程的时间特征。因此，在没有输入的情 况下，膜电位会指数衰减到静息电位。对于一个典型神经元来说，衰减发生在10ms范围内，因此相对于1ms的脉冲持续时间来说足够长。

• 当初始时电压为静息电位，且有输入电流时，u(t)可由下式表达：

原参考博客中并没有对这个表达式的详细分析，我刚开始看到这个表达式很不明白是怎么得出的，自己鼓捣了很久，在这里写下我的最终理解，如果理解有误，还请高手指点一二！

• [1] 首先，我认为公式中的RIo=Δu。推论如下：

  • 我先介绍下Δu是什么。通过上方4.1的部分可知，Δu代表的就是有电流输入时u(t)动态变化到最大值时与Urest的差值，同时，我们假设u(t)在t0时刻到达最大值，那么Δu=u(t0)-Urest。此处上图来直观感受下：
    

  • 接下来介绍RIo和Δu如何产生联系。此时，让我们只聚焦于t0这一时刻，并将相关变量带入如下所得的公式：

我们可以得到：

其中，u(t)-Urest=Δu，又由图可得，在t0时刻du(t)/d(t)=0，那么便有RIo=Δu。

• [2] 接下来，介绍[1-exp(-t/Tm)]是如何得到的。根据1中的图，我们可以观察到Line1和Line2的形状是关于x轴对称的，又由4.1可得，Line2的表达式为exp(-t/Tm)，那么与之对称的曲线表达式便为[-exp(-t/Tm)]，同时需要保证Line1位于x轴上方，则Line1的表达式为[1-exp(-t/Tm)]。同样由图可知，Δu为u(t)与Urest的最大差值，当t

• [3] 至此，当初始时电压为静息电位，且有输入电流时，u(t)的表达式便可得出。

补充图片助理解

以下是我看到比较直观展示细胞膜电位变化的图片，可以进一步促进理解。

最后

后期随着研究的推进，可能会更新LIF的代码。
初入SNN，有些理解不到位，还望大神们多多指正！！