生物 人类听觉皮层神经集群的对歌曲的选择性

前言

这是PKU脑与认知课程要求的阅读论文，想要以此来了解人脑对于音乐的认知过程，由于笔者是计算机专业的学生，对于生物只能说是停留在高中+竞赛爱好者水平，就科研而言，所加入的暑研的生物实验室导师也尽力避免让我因为生物知识而发愁，因此目前而言我也只是一个生物新人，如有大佬觉得我翻译不当，欢迎批评指正。

文章重点

• 神经集群对于唱歌有反应，却对乐器音乐或说话没有。
• 新的统计方法推测得到神经集群来自于人体的颅内反应。
• fMRI被用于绘制颅内反应的空间分布。
• 颅内反应代表了了不同的音乐选择性和说话选择性人群？（Intracranial responses replicate distinct music- and speech selective populations.）

综述

音乐在大脑中是如何表现的？虽然神经影像学揭示了对音乐的反应与其他声音相比，人们对音乐本身的神经编码知之甚少。为了解决这个问题问题，我们开发了一种推断人类听觉皮层的典型反应成分的方法，使用颅内对自然声音的反应，并进一步利用功能磁共振成像的优越覆盖范围来绘制其空间分配。推断的成分重复了许多先前的发现，包括对语音和音乐，但也揭示了一种新颖的成分，几乎完全对音乐做出反应歌唱。歌曲选择性无法用标准声学特征来解释，位于语音和音乐选择性反应附近，并且在单个电极中也很明显。这些结果表，音乐的表现被分成对不同类型音乐选择性的亚群，其中之一是专门用于分析歌曲

介绍

音乐是一种典型的人类特有的能力。
为了探究人脑是否有专门用于音乐的机制，我们使用了来自人脑的颅内记录（ECoG）来更广泛地检查音乐和自然声音的神经表征。
该研究重复了许多先前的发现，同时还新发现了人脑听觉皮层中的一部分被专门用来响应有歌声的音乐。这一发现表明，人脑中含有一个特用于歌曲分析的神经群体。

结果

颅内记录

介绍了ECoG在实验中的具体运用，包括了使用ECoG测量对165种不同自然声音的反应，以及确定了在15名患者中一组272个电极对声音的可靠的响应等。

2、电极分解

介绍了对272个电极的反应的具体处理方法。
尝试不分析单个电极而是将电极反应视作少量典型反应时间过程的加权和。
使用矩阵分解的方法——需要统计标准——确定了听觉宽带伽马的三个统计特性
设计了捕捉这些特性的模型——方程式1

建模为卷积来让每个组件学习——方程式2

使用仅对响应和权重施加非负矩阵分解（NMF）的简单模型，得出了明显的关键结果。
可得出15个组件（Component），其中十个较为可靠。按其响应的总幅度和权重进行编号。

3、语音和音乐选择性组件

介绍了对语音或音乐做出选择性响应的三个组件，图2A为其响应，图2B为其电极重量的解剖图。
将fMRI和ECoG进行了关联，形成了更可靠的图谱。
发现C1和C15组件几乎只对语音作出响应，二者非常相似。
C10组件对器乐和歌唱音乐都有强烈反应，对语音/声音产生了中间反应（可能反映了我们的组件模型对语音和音乐选择性还不能完美地分离）。
这些结果重复了我们先前的fMRI发现，显示了非初级听觉皮层中不同的语音和音乐选择性簇。

4、歌曲的选择性

关键新发现——有一个组件（C11）几乎只对歌唱音乐（伴随有歌唱的音乐）有反应。
C11对演唱音乐的反应显著高于对语音和器乐的反应之和。

5、假设驱动的成分分析

为了研究是否需要非负性和稀疏性等统计假设来检测语音、音乐和歌曲的选择性，实验者进行了对电极响应的加权和的学习。（近似于对三者的二元偏好）
结果是二元歌曲选择性不能由语音和音乐选择性的加权和产生。
表明音乐选择性确实与语音/歌声选择性不同。

6、频谱时间调制统计的选择性

研究语音、音乐和歌曲的选择性是否可以用一般的声学表示来解释，如频谱时间调制。
设计了新的用自然声音和合成声音对照的实验。
结果：对调制匹配的合成声音产生的反应明显弱于自然声音；
歌曲选择组件（C11）几乎只对自然演唱的音乐作出响应，而对自然语音、自然器乐和调制匹配的演唱音乐几乎没有响应。
表明语音、音乐和歌曲选择性不能用标准频率和调制统计来解释。

7、为标准声学特性选择的组件

详细研究了六个可靠的ECoG组件，其表现出较弱的类别选择性（对自然声音和合成声音的反应比之前研究的类别选择成分的反应更相似），并表明了标准声学特征的选择性证据。
具体介绍了C2、C3、C4、C6、C7、C14对声音反应的特性。
测量了通过标准声学特征、类别标签（即指语音和音乐选择性组件或歌曲选择性组件）或它们的组合可预测的跨声响应方差的总分数（方法为Star Methood中的方法）
（the overall fraction of the across-sound response variance predictable by standard acoustic features, category labels, or their combination）
通过对比，发现标准声学特征预测的差异比类别标签更大。
发现声学特征预测的方差总量在一些类别选择性分量中相对较高，推测可能是由标准声学特征和更高阶、类别特定特征（例如，音素结构）之间的跨自然声音的虚假相关性驱动的。合成声音的方法通过排除声音的高阶特征有效地解决了这个问题。

8、单电极分析（Single-electrode analyses）

实验目的：探究单个电极中是否存在音乐或歌曲的选择性
实验方法：
使用一个数据子集确定了对语音、音乐或歌曲有选择性的电极，然后在遗漏的独立数据中测量它们的反应。电极识别包括三个步骤。
1)测量对所有具有五个以上范例的声音类别的跨时间和刺激的平均反应
2)确定了一个具有高度选择性（选择性>0.6）和显著性（通过自举法，P<0.001）的电极池，与所有其他类别相比，对语音、音乐或歌曲的反应。
3)从这个电极池中，形成了三组：那些对语音的反应明显多于其他所有的，音乐比其他所有的，或者对歌唱表现出超加性的选择性
实验结果：
观察到大量语音选择性的电极和少量的音乐和歌曲选择性电极。
每个音乐和歌曲选择性电极都在独立的数据中复制了它们对音乐或歌曲的选择性。
音乐和歌曲选择性电极对调频一致（modulation-matched，不确定翻译对不对）的合成音的反应要比自然音弱
实验特点：
根据被试的音乐训练水平来排除了音乐训练水平对实验结果的影响
本实验分量方法通过去掉单个电极中存在的弱的歌曲选择性而分离出了唱歌的选择性。
实验结论：单个电极中歌曲的选择性存在。

9、用fMRI预测对音乐，言语的选择性

提出问题：为什么本实验能观察到先前研究无法探测到的关于歌曲的选择性？
假设：因为本实验使用了ECoG，ECoG在测量神经活动上具有更好的性能
证明: 利用ECoG可以预测到到粗略的fmri数据分析出来的歌曲选择性元素（利用线性回归分析），但反之不成立。

10、fMRI体素能预测比较弱的歌曲选择性

提出问题：先前研究并没有能证明fmri可以呈现对音乐的选择性的表征，但这些成分并不能解释所有的体素反应，而且歌曲选择性有可能与一些残余方差相关。
证明：尝试通过交叉验证回归来预测歌曲选择性ECoG成分的时间平均反应，但我们没有使用fMRI成分，而是使用原始体素反应
结果：在独立数据中，体素预测显示出微弱但明显的超加性歌曲选择性。
体素预测的歌曲选择性比观察到的ECoG成分要弱得多，但比观察到的fMRI成分强

讨论

本实验表明人脑包含一个对歌曲有选择性的神经群体，它与对音乐和语言的神经反应不同。
歌曲的选择性证明方法：
1)统计分解方法；
2)更简单的、假设驱动的成分方法；
3)个别电极的反应
歌曲选择性由与中间和前部颞上回(STG)表征，不能用标准频率和调制特征来解释

推出：音乐是由多个不同的神经群代表的，这些神经群对音乐的不同方面具有选择性，其中至少有一个神经群对唱歌有特别的反应

歌曲选择性

本实验是验证专门参与歌曲感知的神经群体的第一个实验。
对于一下问题进行探究：
1）什么声音特征是歌曲选择性的基础？
提出假设：歌曲选择神经群非线性地整合了将歌唱与语音和音乐区分开来的多种特征；
2）为什么歌曲选择反应在解剖学上位于语音和音乐选择反应之间？
类别选择区域的位置可能部分反映了这些类别的低层次属性的偏差，加上发育早期存在的粗粒度地图
3）歌曲选择性人群如何与听觉皮层以外的区域互动？
原则上可以通过反馈影响听觉皮层的反应，而且人们普遍认为听觉回路在语音和其他声乐的产生中起着关键作用，本实验为更精确地研究这种相互作用提供了基础。
4）歌曲选择性最初是如何产生的？
来自于个人经验，但音乐的选择性不依赖于明确的训练
5）神经性歌曲选择性的知觉后果（perceptual consequences）是什么？
神经基础仍不清楚，但一种可能性是，更突出的刺激可能在高级感觉区域有更独特的表征。

2. 音乐选择性
   本实验验证了先前的fMRI研究（一个音乐选择性成分，其选择性大大高于单个体素中存在的选择性）。
   本实验假设这是由于体素内神经群的重叠造成的。

3. 言语选择性
   先前研究已经确定了STG中的一个大区域，该区域对非语音的声音有优先反应（“颞部语音区”）。然而，语音和声音的选择性反应在大脑中的不同程度仍不清楚
   本实验发现语音选择性成分（C1、C15）对非语音发声几乎没有反应，而C4对广泛的语音和非语音发声有强烈反应。这一发现表明，语音和声音确实有空间上的不同表征。

4. 组件建模 : 优势、局限性以及与先前方法的关系

本实验基于元素模型发现了一种新形式的音乐选择性（歌曲选择性）
分量建模的难点：矩阵近似不确定
主要方法：统计假设，并根据元素模型的特性，采用ECoG
一些细节：
1）fMRI分解方法对体素权重进行了统计约束
2）本实验模型中的每个分量由单一的时间过程和单一的电极权重模式定义-> 可以更容易地被解释为潜在的神经元群体的反应
3）可以将单个电极内重叠的反应拆开
4）不要求一个成分的反应时间过程的形状在不同的刺激中相同

5. 结合fMRI和ECoG数据的优势

fMRI和ECoG数据有不同的优点和缺点
fMRI数据粗的，但有非侵入性 -> 可以提供许多受试者的密集、全面的覆盖。
ECoG覆盖稀疏，时空精度更好。
本实验采用结合ECoG和fMRI优势的方法：通过ECoG推断一组典型的反应模式，然后用fMRI绘制其空间分布图。

总结

发现了对歌曲有选择性的神经群体，为音乐的神经密码相关问题提供了参考。

实验方法

略