Paul1997 克隆 遗传方差随年龄的变化

Paul, A. D., Foster, G. S., Caldwell, T., & McRae, J. (1997). Trends in genetic and environmental parameters for height, diameter, and volume in a multilocation clonal study with loblolly pine. Forest Science, 43(1), 87–98.

将来自30个全同胞家系（包含在2,4×4个因子中）的火炬松（Pinus taeda L.）的幼苗克隆并种植在格鲁吉亚的三个测试位点。对田间年龄1至5岁，5岁时dbh和5岁时个体树体积的总高度进行分析。测试了四个遗传控制来源：父本，母本，雄性×母本相互作用，克隆在家庭内。存在由于测试位点的差异生长反应。在只有一个因子中七个性状中只有一个（5岁身高）的男性父母中检测到显着差异。然而，在1至5岁的女性父母之间的高度差异仅发生在两个因素中的一个中，占总变异的1％至9％。家系中克隆的显着影响发现在所有年龄的一个因子，在年龄1,3和4在其他因子的高度，但不是dbh或个别树体积。父母来源（男性，女性或男性x女性）没有一个与测试部位相互作用，除了在一个因子中2龄的一个分离病例。然而，家族变异源中的克隆与阶段1中年龄3至5的身高显着地相互作用。由于男性或女性亲本效应引起的差异比在其他类似研究中发现的差异可能是由于相对低两个因子中的父母数，因此，抽样效应。未来的遗传研究应该在交配设计中包括更多的亲本，但每个杂交中克隆个体的数量大致相同，以便提供更好的变异来源测试。检查了遗传和环境差异和遗传的趋势。对于树高的加性遗传方差（V-A'）显示从1到5的稳定增加。在同一年龄范围内，高度的优势遗传方差（V-D'）也稳步增加。 V-A'和V-D'之间的关系在两个因子之间不同。在阶乘1中，对于年龄1至4，VA'大于VD'，然后VD在5岁时变大。在阶乘2中发生相反模式。仅在1龄时检测到上位性遗传方差，在阶乘1和年龄1和3在阶乘2.在5岁时，优势方差等于或超过dbh和个体树体积的加性遗传方差。从1至5的高度的狭义和广义遗传度低至中间（0.05至0.37）在年龄上或多或少是稳定的。至少到5岁时，优势遗传变异的重要性强调了通过克隆树改良和部署计划获得额外遗传利益的可能性，超越种子果园/苗基计划中获得的成果。

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我们的研究取决于有效的生产和选择适当的克隆。了解树高，直径和体积的遗传和表型控制的模式对于有效的克隆树改良计划至关重要。此外，通过环境相互作用的基因型知识对于这些程序指导建立物种的繁殖和部署区域至关重要。进行轮回选择和种子果园/幼苗繁殖的传统树改良计划可以仅利用加性遗传变异，而克隆发育和选择方法利用总遗传变异。使用克隆方法的潜在优点已经被几个研究者审查（Thulin和Faulds 1968，Burdon和Shelbourne 1974，Kleinschmit 1974，Libby等人1972，Brix和van den Driessche 1977，Foster and Shaw 1987，Park and Fowler 1987，Mullin and Park 1992，Mullin et al.1992）。已经报道了三种具有火炬松（Pinus taedu L.）的克隆试验（Foster等人1986，Foster 1988，McRae等人1993），其证明了克隆中高度，dbh，根颈直径，数目的生长周期和冠宽度。然而，在这些试验中只有一个（McRae等人，1993）是复制扩展到多于一个位点。缺乏关于变化来源的量级的信息导致加性和非加性遗传变异极大地妨碍了使用克隆的有效树改良程序的发展。
需要模型来预测方差随年龄的变化，并预测不同年龄的性状之间的相关性，这对于计算间接选择的相关响应是有用的。一旦开发了这些模型，森林遗传学家和树种育种者可以使用它们来比较不同的树改良策略（例如，克隆与种子果园/幼苗），并且还优化所选择的策略（例如选择年龄）。实证结果可从几个研究中获得（LaFarge 1972，Franklin 1979，Lambeth等人1983，Byram和Lowe 1986，Foster 1986，McKeand等人1986，Balocchi等人1993），但是需要更多的整体信息特别是对于相对较短旋转物种的前10年。仍然缺乏单一模式的建立。大多数以前的研究缺乏年度或两年度测量，每4年或5年仅测量森林遗传研究的常见做法不足够信息，并且趋势的重要部分不可用。此外，文献中的许多研究位于单个位点，因此，遗传变异和基因型x环境影响被混淆。无论如何，大多数研究已经得出结论，在冠状闭合之前，期间和之后不久变化的变化最明显。 Cannel1 et al。 （1978）假设冠状动脉闭合前的基因型表现，当植物减少树木对树木竞争时，可能与冠状动脉闭合后的性能无关。富兰克林（Franklin，1979）提出，生长性状的遗传性可能在开始时高，然后在冠闭合时可能降低到零。 Balocchi et al。 （1993），报告值从1岁至5岁之间的遗传力小于0.05。早于正常年龄的选择显示出在经济上是有效的（Lambeth等人1983，Byram和Lowe 1986，Foster 1986和Balocchi等人1993），但需要更完整的模型来优化选择效率。
基因型x环境相互作用涉及特定基因型对环境条件的不同反应。这种相互作用使得树木改良计划中的测试和选择变得复杂，并且导致遗传收益降低。基因型x环境相互作用的研究可以用于（1）确定最适合具有相似生长和物候模式的基因型组的育种区，和（2）定义显示很少相互作用的基因型，并因此可以在更广泛的范围环境（Bentzer等人1988）。如果设计包括几个位点，克隆位点相互作用的估计将使得能够：（1）由于基因型x环境相互作用引起的分配方差，从而允许遗传效应的更可靠和保守的估计，和（2）帮助确定其中选择的克隆种群可以最大化其潜力的位点的范围。关于基因型x环境交互的文献一般广泛用于森林树木（Squillace 1970，Shelbourne 1972，Shelbourne and Campbell 1976，Morgenstem 1982），但是对于克隆研究相对有限（Burdon 1971，St. Clair和Kleinschmit 1986，Park和Fowler 1987，Bentzer等人1988，Mullin等人1992，McRae等人1993）。由于缺乏与克隆的基因稳态，克隆将被期望与不同的环境比任一家庭或种子来源更具互动性（Bentzer等人1988）。
克隆之间的差异提供了总遗传方差的估计并且已经被广泛研究。然而，仅从三个具有火炬松的克隆试验（Foster等人，1986，Foster 1988，McRae等人，1993）估计了遗传变异，其中只有一个种植在多于一个位点上（McRae等人，1993）。
在这项研究中，我们提出了一个设计的结果，包括多个位置，克隆复制和家庭结构提供遗传参数估计的信息。这种设计允许估计加性和非加性遗传方差，随后将非加性方差部分分离为优势和上位组分。
研究的目的是：（1）描述在田野1至5年的高度的遗传和表型控制的来源，以及在田野5龄时的直径（dbh）和体积; （2）确定各种类型的基因作用（加性，优势和上位性）对高度，直径和体积生长对田间五年的贡献; （3）评估年龄1至5，5岁时的直径和体积的狭义和广义遗传度的模式，以及（4）比较半同胞家族的基因型x环境相互作用，同胞家族和克隆水平