文献阅读-CrRLK1L 家族类受体激酶 HERK1 和 ANJEA的功能

在生殖过程中，细胞与细胞之间的信号交流非常重要，先前CrRLK1L家族的多个成员FERONIA，ANX1/2,BUSP1/2，ERU被证明具有重要作用。这篇文章主要介绍了FER的同源基因HERK1 和 ANJEA同样也在花粉管的接收过程中发挥作用。本文的通讯作者是英国谢菲尔德大学动物与植物科学系及植物生产与保护中心的Lisa M Smith教授。

进一步观察HERK1和ANJ的表达pattern（pro::H2B-TdTomato）发现，HERK1和ANJ均在助细胞有表达,进一步观察蛋白的定位时，可以看到主要定位在丝状器上。此外，利用这个GFP的载体能够回补突变体的表型。这就暗示着HERK1和ANJ与FER或是LRE存在联系。

HERK1 and ANJ are expressed in the female gametophyte

herk1 anj 突变体类似与 fer 的突变体，在 lre 的突变体中 FER 的定位发生改变。那么HERK1和ANJ 与FER的关系是啥呢？ FER-GFP, LRE-Citrine 和 NTA-GFP 在 herk1 anj 突变体的定位没有改变。 HERK1-GFP 和 ANJ-GFP 在 lre-5 的的定位也没有该改变，但是NTA的在受精时，向珠孔端累积，但是 herk1 anj 突变体中NTA的突变体定位不发生改变。此外通过相似的实验证明LRE对于NTA的重新定位也是重要的。因此他们猜测 HERK1, ANJ 和 LRE,  FER均在NTA的上游发挥功能。

Normal synergid localisation of HERK1, ANJ, LRE, FER and NTA pre-fertilisation and impaired relocalisation of NTA 

此外在先前的研究中没发现FER下游ROS累计对于花粉管具有重要的生物学功能，但是在 herk1 anj 突变体中和WT中相似， HERK1, ANJ 和 LRE对于下游ROS的累计无关。

herk1 anj mature female gametophytes are morphologically normal and unaffected in ROS production at the micropyle.

HERK1 and ANJ interact with LRE and FER

通过酵母双杂和生化实验验证了FER LRE与HERK1和ANJ的相互作用，此外构建 herk1 anj fer 和 herk1 anj lre fer  表型没有加重，暗示着这几个基因实在一条信号通路。

此外，杂合的 fer-1 被报道会存在10%多花粉管的现象。而在 fer-4 的突变体比例38.6%，herk1 anj 的比例大约是 24.8% , lre-5 大约是27.2%，而herk1 anj lre-5 比例类似于 fer-4 大约是40.3%，暗示着这几个基因同样参与多花粉的吸引过程中。近期有文章表示FER的受精补偿效应是由去酯化的果胶和NO介导的。

综上该文章补充了FER介导的花粉管接收的分子调控网络，并且FER调控的下游ROS积累与 herk1 anj 无关，但是NTA的定位确实与HERK1和ANJ相关。并且基于 lre 突变体中FER,HERK1以及ANJ的蛋白未发生改变，推测LRE的真实作用并不是作为Chaperone，而是其他作用。