水稻拥有悠久的耕种和食用历史，是世界上近一半人口的主食来源，是人类重要的粮食作物之一。水稻作为重要的粮食作物和经济作物，研究热度一直居高不下。自单细胞转录组测序（sc RNA-seq）技术问世，就被研究者应用到水稻的研究中，目前已在根、叶片和花序等多种组织中开展，相应产出了多篇高质量的文章（表1）。
我们特意开通了春日专列，单细胞研究的列车已经驰骋在绿油油的稻田里，欢迎各位乘客乘坐本次列车~
第一站：预测水稻转录因子靶点
在植物调控途径研究中，转录因子（TF）靶标的预测是至关重要的，高效TF预测技术的缺乏阻碍了这一工作的进展。福建农林大学等单位的研究人员在水稻叶片原生质体中构建了TF（OsNAC78）的差异表达系统[1]，对构建好的原生质体进行sc RNA-seq。通过对 OsNAC78表达水平最低和最高的细胞群的比较分析，发现了潜在的差异表达基因，同时结合强相关基因和实验验证，确定OsNAC78的靶标基因为Os01g0934800和Os01g0949900。
第二站：构建水稻根系转录图谱，揭示单双子叶植物进化保守与差异
根系对于植物的生长和发育是必不可少的，根不仅可以吸收养分和水分，还能固定土壤，了解世界上主要作物单子叶植物根系的细胞类型及根系发育至关重要。中国农业科学院生物技术研究所等单位的研究人员对两个水稻品种（粳稻Nip和籼稻93-11）的根尖进行了sc RNA-seq[2]，构建了两个水稻品种根系的单细胞图谱，并确定了一系列水稻根Marker基因。利用拟时序分析刻画了根毛（表皮细胞-表皮（近根毛）细胞-根毛细胞）的分化轨迹，确定了在发育过程中的关键基因及其动态重组过程。然后，文章将之前发表的拟南芥根与本文中的水稻根单细胞数据集进行比较分析，揭示了单子叶和双子叶植物的根在进化过程中根毛细胞的高度保守性以及表皮细胞、内表皮细胞、中柱细胞和根冠细胞在进化上的差异性。
第三站：揭示水稻小花和分生组织的发育轨迹
根的发育依赖于分生组织的建立，分生组织产生不同的细胞类型，这些细胞类型在特定的时间和空间梯度上分化。目前对水稻根分生组织的细胞类型及发育过程研究不够深入。为了解决这一问题，中国科学院分子植物科学研究中心等单位的研究者利用sc RNA-seq构建了水稻胚根的细胞图谱[3]并进一步描绘了根表皮细胞和基本组织细胞的发育轨迹，发现表皮分生组织细胞通过分裂和分化形成成毛体细胞和非成毛体细胞，基本分生组织祖细胞分化形成皮层、厚壁组织和外皮层。文章又进一步通过ATAC-seq和sc RNA-seq的关联分析，发现一些重要调控因子的染色质开放状态与其基因表达模式呈现时空关联性。
第四站：揭示水稻根的分化轨迹
水稻花序发育决定产量，而花序的发育依赖于腋生分生组织的活性，但目前对花序早期发育缺乏深入的认识。上海交通大学等单位的研究人员利用sc RNA-seq构建了水稻花序早期发育的单细胞图谱[4]，确定了分生组织、小穗相关部位的大量Marker基因以及多个植物激素途径的关键基因。利用拟时序分析构建了小花和分生组织的发育轨迹，小花发育轨迹包含花发育轨迹（小穗属性细胞-花分生组织-内稃/浆片/花蕊）和苞片状器官发育轨迹（小穗属性细胞-边界细胞-副护颖/不育外稃/外稃）， 分生组织的发育轨迹为花序分生组织-一次和高次枝梗分生组织-小穗分生组织。此外，文章还明确了花序发育过程中重要的调控因子，包括OSH、ROC和 YABBY，并提供了遗传学证据。
第五站：揭示水稻根和叶对非生物胁迫的响应机制
尽管水稻的发育已经得到了广泛认识，但发育过程中基因的动态变化仍未被研究透彻，更不用说对环境刺激的细胞特异性转录反应了。为了解非生物胁迫条件下水稻的响应机制，中国科学院遗传与发育生物学研究所等单位的研究人员首先利用sc RNA-seq构建了多个生长条件下（培养液、高盐、低氮、缺铁）水稻幼苗叶和根的单细胞转录图谱[5]，鉴定出了主要的细胞类型，随后发现同种类型组织（叶肉细胞和根皮层细胞）在叶和根中具有转录组相似性，在应对非生物胁迫时，同种类型的细胞具有相似的转录调控机制。最后，研究人员利用拟时序分析揭示了水稻在非生物胁迫下细胞数目比例发生变化的潜在分子机制。
参考文献
[1] Xie Y, Jiang S, Li L, et al. Single-cell RNA sequencing efficiently predicts transcription factor targets in plants[J]. Frontiers in Plant Science, 2020: 1946.
[2] Liu Q, Liang Z, Feng D, et al. Transcriptional landscape of rice roots at the single-cell resolution[J]. Molecular Plant, 2021, 14(3): 384-394.
[3] Zhang T Q, Chen Y, Liu Y, et al. Single-cell transcriptome atlas and chromatin accessibility landscape reveal differentiation trajectories in the rice root[J]. Nature Communications, 2021, 12(1): 1-12.
[4] Zong J, Wang L, Zhu L, et al. A rice single cell transcriptomic atlas defines the developmental trajectories of rice floret and inflorescence meristems[J]. New Phytologist, 2022, 234(2): 494-512.
[5] Wang Y, Huan Q, Li K, et al. Single-cell transcriptome atlas of the leaf and root of rice seedlings[J]. Journal of Genetics and Genomics, 2021, 48(10): 881-898.