【植物学笔记】植物组织（三）

上一节我们介绍了保护组织、基本组织和机械组织，这一节我们就来重点介绍一下输导组织vascular tissue，这是植物体内长距离运输物质的组织，其细胞长管状、相互贯通成为统一的整体。可分为运输水分和无机盐的类的导管与管胞，以及运输有机物的筛管和筛胞。

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导管vessel：导管普遍存在于被子植物的木质部，从根部向上运输水和无机盐，由许多管状的、细胞木质化的死细胞纵向连接成输导组织。组成导管的每一个称之为导管分子（vessel element）。导管分子的发育初期，其细胞内含有丰富的微管、内质网、高尔基体等细胞器，随着细胞的生长、液泡的分化和之后的细胞程序性死亡的过程，导管分子的侧壁形成纹饰的次生加厚。端壁逐渐解体消失，形成不同的穿孔（单穿孔或数个小孔组成的复穿孔），具有穿孔的端壁称之为穿孔板perforation plate。使得导管成为中空的连续长管，还可以通过侧壁上的纹孔或者未增厚的部分与毗邻的细胞进行横向运输。随着植物的生长和新的导管产生，邻接导管的薄壁组织会通过导管壁未增厚的部分侵入导管腔内，为单宁、树脂、树胶、淀粉、晶体等物质填充，即侵填体tylosis，可以防止病菌的侵害以及增强木材的致密程度和耐水程度，还具有防止因创伤而引起细胞液外渗。根据导管的发育先后和侧壁木质化的增厚方式将其分为：

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环纹导管annular vessel和螺纹导管spiral vessel：在器官初生生长早期形成，位于初生木质部的原生木质部，其导管分子细长而腔小，侧壁会出现环纹或螺旋状木质化加厚，输水能力弱。

梯状导管scalariform vessel、网纹导管reticulated vessel和孔纹导管pitted vessel，在初生器官生长中后期和次生生长过程中形成的，位于初生木质部中的后生木质部和次生木质部，其导管分子但粗而腔大，输水效率高。梯纹导管和网纹导管的侧壁分别呈梯状和网状增厚，孔纹导管的侧壁大部分为木质化增厚，未加厚的部分形成纹孔。

管胞tracheid：是绝大部分蕨类植物和裸子植物的唯一输水组织。多数被子植物中，管胞可同时存在于木质部中。呈长梭形，次生壁的木质化和增厚方式与导管相似。自侧壁上也会出现环纹、螺纹、梯纹、孔纹的增厚方式。其纵向连接方式是以相互偏斜的末端穿插连接，水分和无机盐主要通过管胞间侧壁重叠处的纹孔相连接，而且管胞壁增厚、木质化并相互穿插，结构坚固，有较强的机械支持能力，所以管胞在裸子植物中起到了疏导与支持作用。

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筛管sieve tube和伴胞companian cell：存在于被子植物的韧皮部，由若干不有细胞核的管状活细胞（即筛管分子sieve element）纵向连接而成，筛管分子的细胞壁不会次生加厚，端壁（称为筛板，sieve plate）上存在着成群的筛孔sieve pore，具有筛孔的凹陷区域称为筛域sieve area，只有一个筛域的端壁叫单筛板，具有多个筛板的端壁称之为复筛板。穿过筛孔连接相邻两个筛管分子的原生质呈束状，即联络索connecting strand。联络索通过筛孔彼此相连，使得纵接的筛管分子相互贯通，形成输送同化物质的通道。粘液体slime body为筛管细胞所特有、含有具ATP酶活性的P-蛋白质，可能参与物质的运输，对堵塞手上的筛管有着明显作用。之后细胞核会逐渐解体只保留与物质运输有关的细胞器（如质体和线粒体）。成熟筛管的老化会在筛管处累积胼胝质，以至形成胼胝层callosity.筛管会暂时或永久失去运输能力。

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每个筛管的旁边还会有一至多个伴胞，与筛管分子在发育上具有同源性，在功能上伴胞从属于筛管，协助和保证筛管的活性与运输功能。伴胞的细胞核较大，有着丰富的细胞器，有很高的代谢活性。伴胞与筛胞紧密相连，彼此毗邻的侧壁之间与更多的胞间连丝相互贯通。

筛胞sieve cell：是蕨类植物和裸子植物体内主要承担输导有机物的细胞，通常细长，细胞壁上有不甚特化的筛域出现，筛孔细胞出现，一般不形成筛板结构。许多筛胞的斜壁和侧壁纵向叠生。有非同源的韧皮部薄壁细胞特化而来、与伴胞对于筛管分子的功能类似的蛋白质细胞存在。

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导管和筛管是被子植物中的输导组织，但也是病菌感染、传播扩散的主要通道。

除了保护组织、输导组织、机械组织、基本组织之外，简单组织还有异细胞idioblast ，是单独分散于其他各种组织中含特殊分泌物的细胞，由薄壁组织分化而来，细胞壁稍厚、细胞体积较大，细胞中的内含物种类很多。异细胞不仅在抵御生理干旱和寒冷方面有着显著的意义，同时在抵抗太阳辐射以及强紫外辐射方面发挥着重要的作用。

参考：

https://en.wikipedia.org/wiki/Vessel_element

https://en.wikipedia.org/wiki/Tracheid

https://en.wikipedia.org/wiki/Vascular_tissue

https://en.wikipedia.org/wiki/Idioblast