Chilling stress 文献储藏室（1）

• 文献title Preferential gene retention increases the robustness of cold regulation in Brassicaceae and other plants after polyploidization
• 文献链接 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7035258/

摘要

植物已经进化出适应机制来应对cold stress。研究者对拟南芥，三个芸苔属和其他17个代表性物种的基因组进行分析发现，植物多倍体化导致基因组不稳定后，与冷胁迫相关的基因（CRG）及其共线性都被优先保留，而全基因组的其他基因集群则显示出各种不同机制。多倍体化递归式地影响了十字花科基因组中与cold stress相关的调控网络的增加。结合这一关于多倍体选择性保留CRG的发现以及冷诱导染色体加倍的现象，作者猜测cold stress不仅是通过增加多倍体化几率诱导多倍体的产生，还可能和在进化过程中对CRG选择性地保留相关。该假设需要进一步的生物学和生态学探索以获得可靠的支持证据，这可能有助于理解多倍体的产生以及生态基因组学领域。

缩略词表

Abbreviations	English Name	Chinese Name
CRGs	Cold related genes	冷胁迫相关基因
WGD	Whole-genome Duplication	染色体加倍
WGD/T	Whole-genome Duplication/Triplication	染色体二倍化、三倍化

研究背景与问题

• 背景

  • 比较基因组学研究通常依赖于基因组内或跨基因组的同源性（具有共同进化起源的基因）的准确识别。如果同源基因被物种形成事件分开，则同源基因被进一步分类；如果同源基因被基因复制事件分开，则同源基因被进一步分类。在整个进化过程中，基因组会受到多种力量的塑造和动态重组，例如全基因组复制（WGD），分段复制，倒位和易位等，这些力量以各种组合、不同程度起着作用，从而导致不同模式的基因组结构以及不同同一基因家族成员的增加。举个例子，被子植物（开花植物）基因组的稳定性比哺乳动物的基因组差很多，被子植物的基因组甚至在近亲中都在体型和组织显示出明显的波动，并且所有被检查的被子植物都经历了一个或多个古老的全基因组复制(WGD)。

  • 基因共线性的理解：homologous genes remain on corresponding chromosomes (synteny) and in conserved orders (collinearity) during evolution.

  • Wiki对基因共线性的解释：In classical genetics, synteny describes the physical co-localization of genetic loci on the same chromosome within an individual or species. Today, however, biologists usually refer to synteny as the conservation of blocks of order within two sets of chromosomes that are being compared with each other. This concept can also be referred to as shared synteny.

  • MCScanX软件包提供了一种解释染色体重排、复制等关系的分析方法。可以分析到进化中基因的缺失、共线关系等，还可以分辨出基因来源于什么复制行为，并将复制行为分为五种：串联复制(tandem duplication), 近端复制(proximal duplication), 分散复制(dispersed duplication), 全基因组复制(WGD), 也就是染色体加倍，当然还有单一的未经复制或加倍的基因(singletons)

  • Recursive polyploidizations最初是为了解释种子植物和开花植物表型及基因型的快速分离、继承而提出的(Recursive polyploidizations are proposed to answer for the fast divergence and success of seed and flowering plants on this planet) 。
    

    用进化方法发现远古的染色体加倍事件的方法

• 问题与结论

研究过程与实验思路

• 发现拟南芥中CRG analogs在多倍体中积累

  • 在拟南芥中系统地列出了115个CRG(有list)
  • 通过blastP比对鉴定出420个CRG类似物(比对参数：E-value<1e10, amino acid identity >16%)
  • 接下来想要看看这420个CRG analogs在进化中是不是和多倍体化相关。用MCScanX包做基因分型。功能：检测基因在进化过程中的复制与变异关系，该方法中将基因复制的分型分为
  • 结果表明有353个基因(84.05%)是多倍体化相关的基因
  • 在拟南芥已经注释的27417个基因中，这420个CRG的表达量极高

• 多倍体化也会导致水稻中CRG的积累

  • 在水稻中用拟南芥CRG库BLAST鉴定了430个CRG同源基因
  • 有301个基因（70%）是多倍体化相关基因，且这301个基因高表达
  • 推论：多倍体化可能与水稻和其他草类中CRG的积累有关。

• 多倍体化与CRG积累在其他物种中的研究

  • 通过类似的方法，作者统计了21个物种中的多倍体化与CRG积累的过程，其中包括单子叶玉米、被子植物、藻类、苔藓。

    • 木本植物有：无油樟(Amborella trichopoda)，苹果(Malus domestica)，杨树(Populus trichocarpa)，葡萄(Vitis vinifera)，油棕(Elaeis guineensis)——单子叶

  • 结果：①甘蓝型油菜(Brassica napus)中CRG最多，棉花(Gossypium hirsutum)次之； ②21个物种中有17个物种，他们大部分CRG同源基因是由多倍体化产生的，大约占该物种所有CRG同源基因的46.32-96.00%；③与抗病相关的核酸结合位点(NBS)基因则表现出与CRG完全相反的趋势，这表明CRGs和NBS基因的进化、扩充机制不同。全基因组的两倍复制、三倍复制(Whole-genome duplication/triplication, WGD/T)以及片段化复制在CRGs扩充中比在NBS基因中更重要。

  • 结论就是：CRGs在多种植物中的expansion(我个人翻译为“扩充”)可能与多倍体化相关

• 用破解基因共线性的方法寻找由WGD/T事件引起的共线性基因。结果发现CRGs在共线性区域显著增加，相反，与抗病相关的NBS基因共线性都比较差

• 通过基因的交互网络进一步看CRGs在不同物种各自的互作网络中网络核心成员的变化情况，Arabidopsis 和 Brassica中有一半以上的CRGs被推测为转录因子(TFs)，并且文中也总结，其包含16种转录因子，包括 ethylene-responsive factor (ERF), myeloblastosis (MYB), APETALA2 (AP2), related to ABI3/VP1 (RAV), cysteine 2/histidine 2 (C2H2), NAM, ATAF1/2, and CUC2 (NAC)。其中ERF和MYB相比其他转录因子更显著地富集。

• 同时也标出一些关键基因的拷贝数在几个物种中拷贝数的变化情况。其中COR15等一些基因并不是所有物种都有其同源基因的存在。

• 之后他们采用随机删除网络节点的方式来检测该互作网络的稳定程度，这几项工作有什么意义我还没参透。

• 通过对表达量数据分析检测共线性基因剂量的空间变化

表达积累

• Cold stress profoundly affects plant growth and development and is a key factor affecting the geographic distribution and evolution of plants.
• Cold stress, including chilling and/or freezing, adversely affects plant growth, development, and crop productivity
• In this study, we conducted comprehensive comparative analyses of CRGs to explore their retention, positive selection, expression and regulatory networks after polyploidy. By studying tens of sequenced plant genomes affected by multiple polyploidization events, we sought to minimize bias due to lineage-specific characteristics, elucidating general principles of the relationship between polyploidy and ecological adaptation.
• Recursive polyploidizations are proposed to answer for the fast divergence and success of seed and flowering plants on this planet.

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• 参考文章
  MCScanX: a toolkit for detection and evolutionary analysis of gene synteny and collinearity
  An Overlooked Paleotetraploidization in Cucurbitaceae
  万维百科