原创： montreal 生信人 2018-10-24
真核生物新秩序
本科生物学专业的同学大都上过动物学的课程吧。小编修这门课的时候已是十多年前了，现在绝大部分内容都不记得了，只有第一章印象最为深刻，不仅因为是全书的开篇，更因为其内容似乎与全书那么的格格不入——整本书除了第一章外几乎都是讲那些传统意义上的“动物”，只有这一章讲的是一种称为“原生动物门”的奇怪门类。属于这一门类的动物包括草履虫、阿米巴虫、疟原虫等单细胞生物。然而，虽然是单细胞，却被称为动物，又在形态、代谢等方面有巨大的多样性，这些特征似乎和那些所谓的动物有着巨大差异，这一点着实令当时出入大学校园的小编感到既有趣，也有些困惑。
类似的问题出现在了大二的微生物学课程里。课里介绍了一种被称为蓝藻的细菌，其光合作用放出的氧气为改变了整个生物进化的历程。然而小编记得植物学课介绍过许多的藻类，包括绿藻、红藻、褐藻、硅藻等等，有趣的是，虽然都是藻，但蓝藻却属于细菌，剩下的都属于真核生物。不论如何，在这门课里，小编知道了真菌和原核生物这两大类不同的生物都被称作微生物。
本科的第三年，小编修了一门生物学进展的课。这门课里介绍了许多生物学发展史中的经典案例，一个个伟大的发明发现和科学家的传奇故事，让小编听得心潮澎湃，仿佛找回了大一刚刚入学时的万丈豪情。小编注意到，在众多和诺贝尔奖获有挂的生物中，都出现了一个神奇的单细胞生物——酵母：好像有很多的重要基因和机制都是在酵母中率先发现，再拓展到人的。记得有一次，老师讲了一个酵母的基因，说它在从线虫到果蝇再到人里都是保守的，而在植物里的同源基因却未被找到。这很奇怪：既然酵母和细菌同属微生物，为什么酵母的基因看上去和动物关系更亲密？
这三个问题，一直困扰着小编很多年。
直至若干年后，小编出国读博，无意之中在选课系统里看到了一个叫作原生生物学的本科生课程。新的问题来了：原生生物（protist）和原生动物（protozoa）之间又是怎样的关系？虽然与研究无关，但小编还是抱着好奇的心态旁听了这门课。没想到，以上的问题在第一节课便得到了解答。
第一个问题，原生动物的进化地位：原来，原生动物并不是一类在进化上独立起源的单细胞真核生物，其在进化上有许多不同起源，放在一起称作原生动物（protozoa）。而原生生物（protist）的概念更广泛一些：简单地说，真核生物里除了动物、酵母和植物之外的所有生物，都可以称做原生生物，其中包括多细胞类群。
如图所示真核生物进化树，除右侧浅绿色部分外，其他全部被称为原生生物（protist）
再细看的话，会发现酵母所属的真菌（fungi）和动物居然属于一个被称为后鞭毛生物（Opisthokonta）的大的类群。简单说就是，人类和真菌比和植物在进化上更为接近！于是，第三个问题也解决了。
而第二个问题更简单，主要是小编英文不好所致。蓝藻在英文里叫作cyanobacteria，cyano是光合的意思，于是很明确是一种可以进行光合作用的细菌；而其他的藻类称为algae，属于真核生物。
这一节课给小编带来了巨大的冲击，也勾起了小编对于原生生物学的兴趣。然而，正当小编希望在原生生物学的世界里继续求知的时候，忽然在一次和导师的谈话后被导师旁敲侧击到：在博士阶段如果已经修够学分就没必要继续选课听课了。小编明白了导师的意思，直到现在，做了这么多年research，也未能和原生生物再续前缘。当然，其实也没什么遗憾的，因为开头提到的三个问题在第一节课里全部有所了解；而不了解的只是，听课的事是如何走漏了风声？
总之，原生生物是许许多多独立起源的生物的总称，代表了极高的进化多样性，占据了真核生物界最主要的部分。对于原生生物的研究有着重要的价值，不仅因为其中很多物种同人类疾病有关，还因为其同线粒体、多细胞、性别的起源与演化等等十分重要的生物学问题有着千丝万缕的联系。然而，也许是由于多样性太高，原生生物及整个真核生物的分类与进化也一直存在许多争议。
日前，Eukaryotic Microbiology杂志刊登了一篇文章，就真核生物多样性业内的一些共识进行了总结，并对真核生物特别是原生生物的分类提出了新的见解。
本文作者出奇多，且不少都是业内的大佬。
我们直接来看文中绘制的真核生物各大类群之间的进化关系吧。
挑几个重要的说一下。为方便大家理解每一类群的进化位置，这里尽量按照上图的颜色进行标识。
Amoebozoa：变形虫（阿米巴原虫）。顾名思义，可以灵活变形的单细胞生物。可造成脑部严重感染，因此也叫食脑虫。很可怕的一种原生生物！
变形虫（Amoebozoa）
Holozoa：暂无翻译，姑且按照词根译作“全动物”。Holozoa囊括了大家熟悉的动物和真菌等。
Discoba：古虫（好犀利的名字）。许多物种无典型线粒体，比较复古。包括可以进行光合作用的眼虫（Euglena）。
Chloroplastida：泛植物，具有含叶绿素的质体的一类生物。包括绿藻及陆地植物等。
Embryophyta：胎生植物（陆生植物），也就是大家平时讲的正统意义上的植物，包括从苔藓植物、蕨类植物、种子植物等。
Rhodophyceae：红藻，由于所含藻红素太多遮蔽了叶绿素而呈红色。大多为多细胞。著名的紫菜就属于红藻。
Rhizaria：有孔虫。网状假足及幼细线状细胞质会分散及融合而形成动态的网（如下图）。
Ammonia tepida
Alveolata：囊泡虫总门，最明显特征是细胞里有囊泡，囊泡虫的祖先营光合作用。
又分为以下三类
Apicomplexa：顶复门，因大部分含有一个有些复杂的细胞器——顶质体而得名。
Dinoflagellates：甲藻，生态上有重要意义
Ciliata：纤毛虫，著名的草履虫就在属于这个类群。有运动器官纤毛，两个细胞核，大的管营养，小的负责生殖。听起来挺熟悉，中学生物课里似乎就讲过？
By the way：要知道，美国科学家Cech正是通过对属于纤毛虫的四膜虫（Tetrahymena）的研究发现了核酶并一举摘得1998年诺贝尔化学奖。当然，同样因为囊泡虫相关研究获奖的还有我们的屠奶奶——导致疟疾的罪魁祸首疟原虫正来自于这个门类。
Stramenopiles：中文译名未知，在一个日本网站上看到译作不等鞭毛门，比较出名的有硅藻，主要特点是具有富含二氧化硅的细胞壁。
Phaeophyta：褐藻，多细胞藻类，代表物种海带。
剩下还有好几个类群，但由于小编也没找到和合适的资料，希望有了解的朋友可以作补充吧。
此外，作者们对研究不同类群的真核生物的环境样品所使用的通用引物也进行了推荐（Table S3）。
说了这么多，其实对本文最重要的问题还未涉及。最重要的一点变化应该是，确认了真核生物在进化上可以分为两个domain，一个叫做Amorphea，另一个叫做Diaphoretickes，而其余很多进化分支形成很多小的类群。
Eukaryotes now form two Domains called Amorphea and Diaphoretickes, with several additional clades that do not group into a third Domain
Amorphea，也叫unikont，可译作单鞭毛生物，其细胞（或祖先细胞）拥有单个鞭毛，主要包括动物、真菌、变形虫等。举例来说，动物的精子和真菌的孢子就只有一根鞭毛。
Diaphoretickes，译作多貌生物（好诡异的名字）。包括前面提到的泛植物、囊泡虫等（但不包括古虫Discoba），其细胞（或祖先细胞）在前部具有两条鞭毛。
上图为单鞭毛生物，下图为双鞭毛生物[1]。
这篇文章里还提到了三个新兴起的研究真核生物多样性的网络资源：EukRef，EukBank，EukMap，其中，EukRef的文章也于上个月刊发于生物学综合类杂志Plos Biology
真核生物，尤其是原生生物的进化与分类有很多有趣的问题。很遗憾，这方面中文的资料还比较少。本文蜻蜓点水就Eukaryotic Microbiology这篇新出的文章简单分享下自己的故事和一点体会。小编在网上找到以下几篇文章，都非常出色，推荐给感兴趣的读者：
真核生物及其中植物和动物的起源：
http://blog.sciencenet.cn/blog-582158-1047884.html
撕掉过时的教科书，大家对生物的认识需要刷新了（多图）：
https://daily.zhihu.com/story/4701530
引文
Charles-François Boudouresque, 2014, Taxonomy and Phylogeny of Unicellular Eukaryotes
作者原创，原载于生信人微信公众号