【现学现卖】探索真菌病毒防控作物病害（1）

New Insights into Mycoviruses andExploration for the Biological Control of Crop Fungal Diseases(Xie and Jiang, 2014)真菌病毒在防控作物真菌病害中的探索

一、摘要

近年关于真菌病毒的研究越来越多，极大的加深了我们对于其性质，分类，进化等方面的理解，也让我们更加坚信真菌病毒与真菌弱毒现象在作物病害生物防治上的潜力。这篇综述讨论了造成真菌衰弱的病毒作为生防因子的案例及其优势。

真菌的营养不亲和现象是限制真菌病毒使用的主要因素，文章中也讨论了可能的解决办法。

二、研究背景介绍

之前人们发现一个衰弱的C. parasitica菌株可以治愈栗疫病，随后在衰弱真菌中提取到了dsRNA。然而那个时候，很难证明分离的dsRNA参与并导致了真菌的衰弱，因为一些含有dsRNA的菌株与一些不含有dsRNA的菌株看起来并没什么不同。

随着全基因组测序的发展，我们获得了关键的真菌病毒Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1)全基因序列，并进行分析，构建了侵染性cDNA克隆，发现cDNA克隆可以导致野生真菌产生衰弱现象，这才证明了病毒与真菌衰弱之间的关系。这个先导试验不仅让人们认识了真菌-病毒体系，也给我们后期研究其他真菌病毒提供了可参考的技术方法。

目前人们从各种真菌中分离出来了病毒，并测序。其主要是dsRNA病毒或ssRNA病毒，少数DNA病毒，分为7个家族Totiviridae，Partitiviridae，Chrysoviridae，Hypoviridae和Nanoviridae，有一些真菌病毒的归类不太明确，但是系统发育分析显示它们与植物病毒或动物病毒亲缘关系较近。

本综述将结合近期研究，主要讨论真菌病毒在农业生物防治中的探索。

三、植物病原真菌中的病毒

1. 板栗疫病菌（Cryphonectria parasitica）

https://cedar.wwu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1002&context=hcop_facpubs  

在这个病原菌中发现的CHV1在1991年完成测序分析，根据它的特征和基因组，ICTV（International Committee on Taxonomy ofViruses）为其建立了一个新科Hypoviridae，包含一个属Hypovirus，里面包含4株从板栗疫病菌分离出来的病毒：Cryphonectria hypovirus 1 (CHV1), Cryphonectriahypovirus 2 (CHV2), Cryphonectria hypovirus 3 (CHV3)和Cryphonectria hypovirus 4 (CHV4)，这4株病毒对于真菌的影响不同。

该真菌中还分离出来了Nanoviridae科Mitovirus属的Cryphonectria parasiticamitovirus 1 (CpMV1)，还有Cryphonectriaparasitica mycoreovirus 1 (CpMyRV1)和CpMyRV2。

更多关于栗疫病与病毒的研究，可见【现学现卖】综述-真菌与病毒的周旋。

2. 核盘菌（Sclerotinia sclerotiorum）

https://www.researchgate.net/figure/Sclerotinia-sclerotiorum-colony-with-sclerotia-formed-on-PDA-a-Botrytis-cinerea_fig3_277325381

目前在核盘菌中发现了dsRNA，ssRNA和ss-circular DNA病毒。Sclerotiniasclerotiorum hypovirulence-associated DNA virus 1 (SsHADV-1)病毒是发现的第一个DNA真菌病毒，并且可以造成真菌衰弱现象。Sclerotinia sclerotiorum debilitation-associated RNA virus (SsDRV)和Sclerotinia sclerotiorum RNA virus L (SsRV-L)共同侵染核盘菌Ep-1PN2菌株，它们的遗传物质简单，是编码一个蛋白的RNA。

从核盘菌中还分离出了4株mitoviruses，1株partitivirus（SsPV-S）和未分类dsRNA病毒（Sclerotinia sclerotiorum nonsegmented virus L，SsNsV-L）。

SsHV1与CHV3和CHV4具有很高相似度，是发现的第一个天然的可以造成除了栗疫病菌以外的真菌衰弱现象的病毒。后来人们还找到了SsHV2，它与CHV1和CHV2有很高相似度。

更多信息见前期发布的文章：【现学现卖】那些DNA真菌病毒，【现学现卖】那些真菌DNA病毒（2）。

3. 葡萄白纹羽病菌（Rosellinia necatrix）

https://jvi.asm.org/content/83/24/12801/figures-only  

在该病原菌中发现了一系列真菌病毒，它们分布在Reoviridae, Partitiviridae, Chrysoviridae和Totiviridae科。并且在该真菌中还发现了新的真菌病毒科Megabirnaviridae科，它包含可导致真菌衰弱的Rosellinia necatrix megabirnavirus 1(RnMBV1)病毒（【现学现卖】绿色荧光蛋白3-真菌病毒抑制寄主RNA沉默的一个案例）；以及Quadriviridae科，它包含两个病毒分别是Rosellinia necatrix quadrivirus 1(RnQV-1)和RnQV-2，它们的dsRNA基因组含有四个片段。在这个真菌在目前还没有发现ssRNA或者DNA病毒。

4. 镰刀菌（Fusarium Species）

https://www.researchgate.net/figure/Fusarium-graminearum-on-potato-dextrose-agar-PDA-and-macroconidia_fig2_235909623

目前在F. graminearum, Fusarium poae, Fusarium solani, Fusarium oxysporum, Fusarium Boothii和Fusarium virguliforme中发现了真菌病毒，测序发现它们大多属于Partitiviridae, Totiviridae或Chrysoviridae病毒科。

虽然在镰刀菌中发现了11个真菌病毒，但是目前已知的只有一个Fusarium graminearum virus 1-DK21 (FgV1)可以使寄主衰弱。FgV1与Cryphonectria hypovirus和Barley yellow mosaic virus相似度高。Fusariumgraminearum hypovirus 1 (FgHV1)与CHV1和CHV2相似度高，然而它们对寄主真菌的影响不大，镰刀菌生长速度，产孢，DON等都没受到影响。

综述后续内容敬请期待后期推送

真菌病毒与寄主的互作

真菌病毒与病毒进化的研究

真菌病毒寄主范围和传播方式

真菌病毒用于生物防治作物病害

Xie, J., and Jiang,D. (2014) New insights into mycoviruses and exploration for the biologicalcontrol of crop fungal diseases. AnnualReview of Phytopathology 52:45-68.