全基因组关联分析流程 ( 二 )

最佳线性无偏预测 (BLUP)

BLUP (Best Linear Unbiased Prediction) ，在线性混合模型中可以用来评估随机效应。
随机效应的最佳线性无偏预测 (BLUP) 等同于固定效应的最佳线性无偏估计 ( best linear unbiased estimates, BLUE ).

BLUP法具有估计值无偏、估计值方差最小、可消除因选择和淘汰等原因造成的偏差等特性，获得的个体育种值具有最佳线性无偏性，是当今世界范围内主要的种畜遗传评定方法。

最佳: 估计误差最小; 估计与真实育种值相关最大
线性: 估计是基于线性模型; 假设个体性能是遗传和非遗传效应的总和
无偏: 估计过程中估计值是无偏的; 估计与真实育种值间平均差为零, 即所有可能估计值的平均值等于真实育种值.
预测: 一个体将来作为亲本的预测育种值

关于BLUP方法的几点说明

1. BLUP估计是以线性混合模型为基础，因而所谓无偏和最佳也是针对所使用的特定模型而言的，如果所用的模型是有错误的，所得的估计值也就不会是真正无偏和最佳的。虽然真实的模型往往是未知的。但仍应根据生物和遗传学的知识使模型尽量地反映真实情况，同时还应考虑不要使模型过于复杂而使计算变得十分困难或使估计误差的方差增大。

2. BLUP方法要求模型随机效应的方差或残差方差与其他随机效应的方差的比值已知，而这在实际情况中往往是不可能的。如果用方差或方差的比值的估计值来代替真值，所得到的估计值也就不再是真正的BLUP值。尽管如此，在多数情况下，在家畜育种中，可根据经验得到方差或方差比值的较为精确的估计值，因而仍可得到较为精确的育种值估计值（虽然不是真正的BLUP值）。同时，虽然用估计值代替真值使BLUP法的效率下降，但它仍比其他方法精确性要高。

3. BLUP法的最佳是在线性和无偏意义下的最佳，事实上可能存在比BLUP值更好的非线性或有偏估计值，但由于这种估计值很难找到，或由于分析计算上过于复杂，所以还很少有这方面的研究。

## BLUP (多年多点)
Traitvarcomp = lmer( Trait ~ (1|LINE) + (1|LOC) + (1|YEAR) + (1|REP%in%LOC:YEAR) + (1|LINE:LOC) + (1|LINE:YEAR),  control=lmerControl(check.nlev.gtr.1 = "ignore") )

## BLUP (一年多点)
Traitsmodel = lmer(Trait ~ (1|LINE) + (1|LOC) + (1|REP%in%LOC) + (1|LINE:LOC)) 

## BLUP (一点多年)
Traitmodel = lmer(Trait ~ (1|LINE) + (1|YEAR) + (1|REP%in%YEAR) + (1|LINE:YEAR))

## 计算遗传率
Heritability = var(LINE)/[ var(LINE) + var(LINE:LOC)/2 + var(LINE:YEAR)/2 + var(RESIDUAL)/4]

##  计算性状 BLUP 值
blup = ranef(model)

## Estimating BLUP for Each Line
lineblup = blup$LINE

## save the lineblup output to a file
write.csv(lineblup, file="LineBLUPS.csv")