Hamilton MG, Freeman JS, Blackburn DP, et al (2017) Independent lines of evidence of a genetic relationship between acoustic wave velocity and kraft pulp yield in Eucalyptus globulus. Ann For Sci 74:17. doi: 10.1007/s13595-017-0617-2
摘要
关键信息多线证据表明，声波速度（AWV）将提供一种快速有效的方法来间接选择桉树育种计划中的优质纸浆产量。背景桉树是世界温带地区种植最广泛的硬木之一，主要种植纸浆木材。和目的为了确定声波速度（AWV）是否可以用来间接选择大球茎中的牛皮纸浆产量。
方法估计AWV和纸浆木材性状的遗传组效应，添加剂和非添加剂方差组分以及遗传相关性，包括牛皮纸浆产量。在单独的试验中，比较了这些性状的数量性状基因座（QTL）的相对位置。 结果估计AWV和纸浆产量的狭义遗传度均为0.26，这些性状与遗传相关（0.84）。此外，确定了这些性状的同位素QTL。进一步的证据表明，AWV可以用于间接选择纸浆产量由遗传组织的排名提供 - 奥特斯和金岛具有最高的AWV和纸浆产量，Strzelecki和塔斯马尼亚是最低的。没有证据表明木材性状的优势变化。和结论一起，这些发现表明，AWV可以用作E.球茎育种程序中牛皮纸浆产量的选择标准。
关键词遗传相关性定量性状基因座（QTL）。木材财产。遗传力统御
1介绍
桉树是世界温带地区种植最广泛的硬木之一，在澳大利亚，智利，乌拉圭，西班牙和葡萄牙都有广泛的商业种植园。该物种具有优良的硫酸盐制浆性能，主要用于此目的。然而，越来越多的兴趣种植固木产品，包括锯材和工程木制品（Hamilton等人，2015b; Potts等人，2013）。生长速率和纸浆产量对于垂直整合的牛皮纸浆木材种植者而言具有经济上重要的树木特征，并且与基础密度一起是改进小球藻育种计划的关键目标（Potts等，2013）。通常使用多种工具（包括近红外反射光谱学（NIR））在4至8岁之间的育种种群中评估这些性状，这是非破坏性估算木材化学性质的手段（Downes et al。，2009）。
在E. nitens（Blackburn et al。2012）（一种与E. globulus密切相关的物种）中已经确定了声波速度（AWV），纸浆产量和基本密度之间的正相关遗传相关性，表明AWV可能代表NIR更便宜的替代品或用作识别该物种中NIR候选物的手段（Blackburn等人，2014; Raymond等人，2010）。可以使用微秒计时装置或共振工具直接进行声速评估（参见Raymond等，2010）。对AWV的评估的传统兴趣一直是木材刚度的间接测量，因为它与弹性模量（MOE）正相关，MOE是指示最终产品刚度的关键结构特征（Blackburn等人2012; Blackburn et al。 2010）。此外，桉树中AWV，MOE和纸浆产量之间有利的表型相关性（Dickson et al。2003; Downes et al。2008; Raymond et al。2010）表明，声学评估可用于将原木分离成刚度和/或纸浆产量等级通过将传感器并入处理头（Amishev等人，2010），在工厂，伐木或收获期间。这种隔离将允许将原木分配给其最有利可图的使用，可以降低处理，运输和处理不合适的原木的成本和/或可以提高处理的效率（Raymond等人，2010）。
这项研究的主要目的是检查使用站立树AWV间接选择牛蒡浆产量的潜力。我们使用异交全同族家族和定量遗传学方法来定量这些性状以及直径和纤维素含量之间的添加和非添加遗传变异，并估计遗传相关性。为了进一步表征AWV与这些性状之间的遗传关系，还检测了声波速度的数量性状位点（QTL），并与之前报道的同一地图系列中生长和木材性质的QTL进行比较。
4.讨论
两条证据表明，声波速度（AWV）与近红外光谱（NIR）预测牛皮纸浆产量之间存在遗传关系。首先，定量遗传分析表明，AWV和纸浆产量都处于加性遗传控制之下，这些性状之间的加性遗传相关性呈强阳性（0.84）。这种相关估计似乎是稳健的，因为它是①基于控制授粉的种苗，其②标准误差很小。此外，在E. nitens（0.73; Blackburn等人，2012）中发现了AWV和纸浆产量之间类似的强烈和积极的添加剂遗传相关性。然而，遗传相关性的估计在研究之间是非常可变的（Hamilton和Potts 2008），并且需要进一步的研究来确定这种关系在大脑球茎和其他纸浆木种中的种群，环境，年龄和不同的测量方法是否一致。然而，AWV和纸浆产量之间的积极遗传关系也反映在遗传群体的排名中 - Otways和King Island具有最高的AWV和纸浆产量，Strzelecki和塔斯马尼亚是最低的。
其次，AWV和纸浆产量QTL位于两个独立的家庭中。共定位的QTL可以反映影响许多发育和/或生物合成途径的多效调节物的影响（Kirst等人2005）或连锁的基因簇（Breitling等人，2008）。然而，在每种情况下，与同一亲本的分离与多效性一致。在LG 3上的另外一个QTL与纤维素合成酶基因CSA3（图1）完全共同位置，这与以前的一项研究（Thavamanikumar等，2014）中的E.球茎的密度变化有关，可能反映了该位点对纤维素/纸浆产量和AWV的多效性影响。
综合起来，我们的QTL和定量遗传分析表明，声波速度可以用作育种程序中的选择标准，或作为筛选工具，用于使用更精确但更昂贵的评估工具（如Nes（Downes et al。 et al。2009）和标记辅助选择（Thavamanikumar等，2011）。
基于AWV的选择可能导致其他木材性质的阳性间接反应，包括MOE和基础密度，如来自E. nitens的遗传相关性估计所提出的（Blackburn等人，2012; Blackburn等人，2010; Blackburn et al。 2014）。类似地，除了纸浆产量之外，AWV的QTL与家族内部和家庭中的许多生长和其他木材性状特征共同定位，与E.球茎的化学木材性质（例如，Stackpole等人2011）的强相关性一致。虽然纸浆木材的常见繁殖目标特征包括纸浆产量，木材密度和直径增长（Potts等，2013），化学性状，如纤维素，木质素和提取物的含量以及木质素的丁香酰与愈创木酰亚基的比例（S： G比例）也具有经济意义，因为它们与纸浆产量有关或影响制浆的成本和效率（Stackpole等人，2011）。因此，除了纸浆产量之外，QTL与密度和化学性状的共同定位以及AWV与纸浆产量，纤维素和密度的正相关性对于使用AWV选择树木的前景不仅对实木而言是非常好的，而且也用于纸浆木种植目的。
定量遗传研究中AWV和纸浆产量（rp = 0.71，R2 = 0.50）之间的表型相关性意味着根据声学性质，E.球茎木材分离成纸浆木种类是可能的（Amishev等，2010） 。这种相关性比以前对E. nitens的估计要强（Blackburn et al。2012; rp = 0.39，R2 = 0.15; Downes et al。2008; R2 = 0.25）和E. dunnii（Raymond等人2010; R2 = 0.25 ），可能是由于使用不同的评估方法。然而，在所有研究中，观察到这些性状之间的显着和正相关性，可以推测，AWV和纤维长度之间的正相关性和纤维素含量增加以及与纤维长度增加相对应的木质素含量降低（参见Raymond等人，2010）。声波速度也显示与桉树（Dickson等，2003）和松属（Sharma et al。，2015）的细胞壁微原纤维角相关。随着密度的增加，微原纤维角度是影响弹性模量和刚度的关键性状，已显示受CCR基因多态性的影响（Thumma等，2005）。鉴于Thumma等人的研究结果，本病例中缺乏AWV QTL与CCR基因的共位点是值得注意的。 （2005年）。
AWV和直径（0.58）之间的添加剂遗传相关性在Blackburn等人报道的E. nitens的估计范围内。 （2014; 0.18,0.20,0.51和0.71），此外，直径与纤维素含量（0.48）和纸浆产量（0.38）的正相关遗传相关性是有利的，并且与最近的Stackpole等人的研究一致。 （2010年;直径和纸浆产量之间为0.52），Costa e Silva et al。 （2009）;直径和纸浆产量之间的差异为0.12）和Apiolaza等人（2005;直径与纤维素含量之间为0.61）。然而，这些正相关性与零没有显着差异，除了当前研究中纤维素含量的直径之外。此外，这些结果与2006年之前公布的消极（尽管也不重要）的估计相反（参见Stackpole等人，2010）。需要澄清直径和这些关键纸浆木材性状之间相关性的方向和强度。
纸浆产量与纤维素含量（0.97）之间的强烈遗传相关性支持Apiolaza等人的研究结果。 （2005; 0.82）和Stackpole等人（2010; 0.91）。这表明林木育种人员可以根据NIR预测的纸浆产量或纤维素含量进行选择，对遗传增益影响不大。
估计对AWV的狭义遗传力（0.26）低于来自E. nitens公开授粉基底板试验的大多数估计值（0.16,0.39,0.44和0.74; Blackburn等人，2014）。此外，NIR预测的纸浆产量和纤维素含量遗传力和CVa低于来自公开授粉试验的E. globulus（Apiolaza et al。2005; Cotterill and Brolin 1997; Dean等，1990; Raymond和Schimleck，2002; Raymond等人2001a; Stackpole等人，2010）。不知道这种低水平的添加剂变化是否还没有被广泛使用的评估方法（从形成层附近提取的钻屑屑样品上的NIR）的文物。以前已经注意到，与开放授粉试验相比，控制授粉试验中木材性质的遗传力估计值降低（例如pilodyn渗透率，间接测量的基础密度; Costa e Silva et al。2009）。然而，与增长相反（Costa e Silva et al。2010），过去研究过的有关近缘繁殖抑制影响遗传授粉遗传估计（Volker et al。2008）的遗传育种抑郁症的研究没有直接证据，优势变化。在报告纸浆产量优势差异的唯一其他研究中，Costa e Silva et al。 （2009）发现，它参数空间的边界为零，上位偏差与零没有显着差异。在更广泛研究的木材性能基本密度（直接在木芯上测量或间接测定为pilodyn渗透率）中观察到了微不足道的显着差异; Costa e Silva et al。2009; Li et al。2007; Volker 2002）。此外，从开放授粉和对照授粉试验（Volker 2002）估计的育种值与缺乏近交繁殖抑制（Hardner等，1998）之间观察到的强相关性也表明，优势遗传效应相对于加性效应这个特质。相比之下，直径相对于加性方差的近似统一率反映了一些以往研究的结果，最为显着的是Li et al。 （2007;参考Hamilton等人，2015a）。
纸浆产量遗传群体的排名与Stackpole等人的发现不一致。 （2010）是澳大利亚球虫属这一性状遗传学的最大研究，其中所有澳大利亚大陆地区的纸浆产量均低于巴斯海峡群岛和塔斯马尼亚子公司的纸浆产量，塔斯马尼亚东北部。在本研究中，大陆Strezlecki遗传组织的纸浆产量和纤维素含量最低，King Island（鲈鱼海岛）排名第二。然而，大陆的Otway遗传组织的纸浆产量最高，塔斯马尼亚排名第二。塔斯马尼亚遗传群体的低木浆产量可能是由纳入一些东北塔斯马尼亚家族所解释的（表1）。此外，除Stackpole等人以外的研究（2010）发现了西方奥特斯（Subway）子项（对我们的Otway遗传群体贡献最大的子群体;表1），对于纸浆产量排名很高（Apiolaza等人，2005; Raymond等，2001a）。 Cape Patton和Eastern Otway也代表Otway遗传组织，但是Stackpole等人以外的这些子项目没有公布的纸浆产量估算值。 （2010）研究。对于这个关键的纸浆木材性状，各个站点之间的子区域的稳定性需要进一步的调查。
由于从外部木材提取样品，纸浆产率和纤维素含量从髓状增加到形成层，NIR预测纸浆产量和纤维素含量在当前研究中呈上升趋势（Downes等，2012）。平均NIR预测牛皮纸浆产量（Strzelecki为54.3％，Otway为57.3％）大于其他遗传研究报告（例如，来自Apiolaza等人2005年的51.6％;来自Costa e Silva等人的52.2％的汇总估计2009; Dean等人1990年为54.1％;来自Raymond等人2001b的51.9,52.2和51.9％;来自Stackpole等人的53.1％）。纤维素含量也是如此（来自Apiolaza等人的42.2％;来自Cotterill和Brolin 1997的46％;来自Raymond和Schimleck的42.9,42.1和40.4％）。
5结论
我们发现AWV与E.coli中预测的纸浆产量显着地基因正相关，与以前在E. nitens中的研究一致。站立树AWV被用作弹性模量的间接测量，是结构单板和锯材的关键特征。因此，基于AWV的选择预计将提供有利于纸浆木材和固木育种目标的木材性质的遗传增益。然而，在广泛采用AWVas育种计划的选择标准之前，遗传相关性需要对物种，繁殖种群，环境，年龄和测量方法进行验证。