神经生物学复习提纲

名词解释

1. 突触后电位：指由突触前神经元的动作电位通过电突触或化学突触引起的、突触后神经元的膜电位变化。PSP 可以分为兴奋性突触后电位（EPSP）和抑制性突触后电位（IPSP）。它是神经元间传导信号的一个重要形式。
2. 电压门控通道：指受下拨膜电位的改变而打开或关闭的一种离子通道。不同的电压门控通道可以有不同的翻转电位。这种离子通道在动作电位的形成中起关键作用。
3. 耳蜗电位：
4. 神经-肌肉接头：是发生在脊椎运动神经元的轴突和骨骼肌之间的一种化学突触。突触前的 active zone 与突触后膜布满受体的褶对齐。因此可以快速、可靠地传导信号，保证躯体运动的快速响应。
5. G蛋白耦联受体：是一种重要的细胞表面受体，它与配体的结合可导致偶联的 G 蛋白的活化，再由 G 蛋白去激活其他受体蛋白。受体蛋白可以是膜上的离子通道，或是合成第二信使的酶。因此它可以产生缓慢、长久、广泛的突触后反应，包括细胞代谢的调控。
6. 高尔基腱器官：是骨骼肌上连接肌肉和肌腱的一种感受器，能够监测肌肉的收缩。它可以与一些中间神经元形成抑制性的连接，从而可以抑制它本身所在肌肉对应的 alpha 运动神经元。因此，它有调节肌肉张力、避免肌肉过载受损的功能。
7. 光致超极化：指光感受器收到光刺激而产生的膜电位下降，即超极化。光感受色素通过 G 蛋白降低 cGMP 第二信使的浓度，因此降低 Na+ 离子通道的活性，从而导致光感受器的超极化。因此光感受器在黑暗中去极化发、持续释放神经递质，而在光下超极化、减少释放神经递质。
8. 关键期：指发育中的一个必要时期，在这个时期中，胞间通讯将改变细胞的命运。在 CNS 发育中，这表现为突触活动将改变神经元间的连接。在认知上，这表现为生命早期因缺乏或异常经验而导致的有害效应将不能在后期被改变。
9. 逆向跨神经元的变性：（Retrograde transneuronal degeneration）是一种因临近的传出神经元（耙标神经元）的死亡而造成的神经元死亡。由于失去来自耙神经元的营养支持，突触前神经元发生萎缩、退化。
10. 昼夜节律：指由地球自转而引起的日夜更替，而生物的生命活动会随着这个周期进行调整。动物体内的大部分生理、生化过程会随日夜起落。当环境中的昼夜交替被去除，动物仍会根据内在的生物钟而大约地继续这种昼夜节律。
11. 工作记忆：是被大脑暂时储存起来的信息，容量有限且需要容易遗忘。通过反复熟悉，工作记忆可巩固为长时记忆。
12. 生长锥：是轴突或树突生长时，位于神经突先端的一个特化结构。它能做变形虫运动，伸出伪足和微棘，从而发生延伸，使神经突伸长。其表面布满感受器和黏着分子，可以由环境引导生长。
13. 味蕾：是一些主要存在于舌头上的乳头状突起中的味觉感受器官。每个味蕾通常包含 50 到 100 个味觉细胞。除此之外，还有一系列与味觉细胞形成突触的味觉传入轴索，以及一些包围着味觉细胞的基细胞。
14. 边缘系统：是由 Broca 边缘叶和 Papez 回路共同组成的大脑区域。这组结构通常被认为与情绪体验和表达有关。MacLean 认为动物进化出边缘系统使它们摆脱了脑干所表达的刻板行为。
15. 最后公路
16. 神经干细胞
17. 嗅球
18. 神经元突触容量
19. LTD
20. 联合型学习
21. 选择性注意
22. 感受野
23. 功能柱
24. 神经元学说

选择题

1. 假设我们标记了河豚毒素,使之在显微镜下可见.如果把河豚毒素加到神经元上,细胞的哪个部分会被明显标记? B

   • 细胞体
   • 轴丘
   • 树突
   • 髓鞘

2. 某神经细胞静息膜电位由-65mV升高到-35mV, 下列机制不可能的是: D

   • 静息状态下Na离子通道的开放增加。
   • 钠-钾泵失活
   • 缺氧
   • 胞内K+浓度上升，胞外K+浓度不变。

3. 在阿尔茨海默病（AD）中，脑细胞外老年斑的主要成分是：B

   • Tau
   • β-淀粉样蛋白
   • 多巴胺
   • 乙酰胆碱

• 基底神经节中多巴胺浓度下降时哪一种神经性疾病的特征：

  • 阿尔茨海默病
  • 帕金森综合症
  • 精神分裂症
  • 重症肌无力

• 从脊髓腹角靠近中心的神经元发出的周围神经纤维主要控制身体的哪一个部位？

  • 躯干
  • 脚
  • 头
  • 颈

1. 下列关于fMRI的描述，哪一项不正确：B

   • 主要测量血液中氧合血红蛋白与去氧血红蛋白的比率。
   • 图像中最亮的神经组织就是参与该大脑功能的唯一组织。
   • 不可能观察到单个神经元的活动情况
   • 非侵入性，没有放射性，是完全无损伤的观察。

2. 位于前颞叶皮层，被认为在情绪以及某一类型的学习记忆中期关键作用的核团是：C

   • 下丘脑
   • 海马
   • 杏仁核
   • 小脑

• 在神经管形成中起重要作用，缺乏会导致神经管缺陷性疾病的维生素是：
  • 维生素C
  • 维生素A
  • 叶酸
  • 维生素B

1. 视神经的髓鞘是由什么细胞提供的？B

   • 施万细胞 （swan cell）
   • 少突胶质细胞
   • 星状胶质细胞
   • 室管细胞

2. 下列细胞不属于神经嵴细胞衍生产物的是：B

   • 施万细胞
   • 大脑皮层神经元
   • 色素细胞
   • 感觉神经节内神经细胞

3. 第一个被发现和鉴定的神经营养因子是：A

   • NGF
   • BDNF
   • NT
   • CNTF

4. 某人车祸后完全看不见左侧物体，有可能的原因是：C

   • 视交叉被切断
   • 左眼视神经完全切断
   • 右侧视束完全切断
   • 右眼视网膜完全受损

• 感受声音的柯蒂氏器位于内耳的

  • 前庭阶
  • 中阶
  • 鼓阶
  • 台阶

• 梦大部分发生在睡眠的什么时期?

  • 慢波睡眠
  • 快速眼动睡眠
  • 非快速眼动睡眠I期
  • 非快速眼动睡眠II期

• 与昼夜节律相关的脑区是:

  • 下丘脑
  • 前额叶
  • 海马
  • 杏仁核

1. 病人Henry Molaison (“H.M.”) 为了治疗严重的癫痫症切除了内侧颞叶，他手术后不可能完成的任务是：D

   • 通过不断复述记住6个数字
   • 学会骑自行车
   • 回忆童年往事
   • 描述昨天新认识的人

2. 已知化合物A不能透过细胞膜，可以在细胞膜外侧结合通道蛋白B，引起Na+内流，下列膜片钳试验中，当固定细胞膜电位不变时候，有可能记录到电流变化的是：B

   • 全细胞记录，A加在电极内液。
   • 细胞贴附式，A加在电极内液。
   • 内面向外式，A加在浴液
   • 外面向外式，A加在电极内液。

• 感受昼夜节律变化的感受器是：

  • 视锥
  • 视杆
  • 视网膜神经节细胞
  • 双极细胞

• 内耳外毛细胞的主要功能是：

  • 感受声音信息
  • 收集声音信息
  • 提高声音的敏感性和选择性
  • 过滤噪声

1. 下列描述不属于前额叶皮层受损病人可能出现的情况是：D
   • 注意调控能力低下。
   • 发散性思维能力及策略形成能力受损
   • 不能根据暗示信号调整自己的行为
   • 不能记住和分辨人的面孔

• 神经干细胞主要存在于成体脑的室管膜区、_______和_______
  • 脑室上区、海马
  • 脑室下区、海马
  • 脑干、海马
  • 脑室上区、脑干

1. 在肌肉收缩的过程中，运动单位的募集遵循大小原则，胞体较小的运动神经元首先被激活，因此最后被募集的运动单位属于的类型是：B

   • 慢速收缩抗疲劳型
   • 快速收缩抗疲劳型
   • 快速收缩易疲劳型
   • 慢速收缩易疲劳型

2. 某位病人的视觉，躯体感觉和运动能力正常，但是对左侧空间的要素和事物不能报告和定向。比如当要求患者描绘一朵花的时候，他只描绘了右半部而忽视左半部。 该患者在大脑皮层中可能损伤的部位是：A

   • 顶叶联合皮层
   • 颞叶联合皮层
   • 前额叶联合皮层
   • 以上都不是

3. 下列细胞中，不能记录到动作电位的是:B

   • 视网膜神经节细胞
   • 光感受器细胞
   • 脊髓感觉神经元
   • 脊髓运动神经元

• 与突触形成的调控有关的是：B

  • NE
  • BDNF
  • Ach
  • 5-HT

• 与记忆过程中巩固作用相关的脑区是什么？

  • 大脑皮层
  • 小脑
  • 海马
  • 下视丘

1. 下列属于条件反射的是：C

   • 乐不思蜀
   • 飞蛾扑火
   • 谈虎色变
   • 庄周梦蝶

2. 构成神经系统的基本成分是？B

   • 神经元和神经纤维
   • 神经元和神经胶质细胞
   • 神经元和神经细胞
   • 神经元和神经末梢

• 在下列组织中，能观察到假单极神经元的是？

  • 大脑皮质
  • 小脑皮质
  • 脊髓灰质
  • 脊神经节

• 既参与突触前抑制，又参与突触后抑制的是：

  • GABA
  • Gly
  • DA
  • Glu
  • 5-HT

• 能激活肌梭的刺激是：

  • 梭外肌收缩
  • 梭外肌受牵拉
  • 梭外肌松弛
  • 梭内肌受压迫
  • 梭内肌紧张性降低

1. 脊髓传出神经纤维受损后，以下哪项活动可能受到影响？C

   • 痛入骨髓
   • 触目惊心
   • 力拔山兮
   • 怒气冲天

2. 关于顺向轴浆运输，不正确的是：B

   • 由驱动蛋白介导
   • 由动力蛋白介导
   • 运输突触囊泡
   • 对维持神经元结构和功能有重要意义

• 关于乙酰胆碱的叙述正确的是：
  • 储存在大而致密中心的小泡
  • 在活化区释放
  • 均匀分布在神经末梢
  • 只能引起肌肉的收缩

1. 能减少突触前递质释放的因素：C

   • 神经末梢胞内钙离子浓度上升
   • 动作电位频率上升
   • SNARE蛋白被灭活
   • 该递质突触后受体表达减少

2. 能使静息膜电位下降的是：D

   • 细胞静息状态下Na+ 离子通道开放增加
   • K+-Na+-ATPase失活
   • 胞内Na+离子浓度上升，胞外不变
   • 胞外K+ 离子浓度上升，胞内不变

3. 位于前颞叶皮层，被认为在情绪以及有关情绪的学习记忆中期关键作用的核团是：C

   • 下丘脑
   • 基底神经节
   • 杏仁核
   • 小脑

• 梦游大部分发生在睡眠的什么时期?
  • 慢波睡眠
  • 快速眼动睡眠
  • 非快速眼动睡眠I期
  • 非快速眼动睡眠II期

1. 有可能引起神经性耳聋的是：C
   • 鼓膜穿孔
   • 听小骨骨质增生
   • 抗生素使外毛细胞受损
   • 咽鼓管堵塞

• 属于捕食性攻击的是：
  • 交感神经系统活动增强
  • 发出叫声，毛发竖起
  • 扑向敌人
  • 摆出威胁或防御性姿态

1. 久居鲍鱼之肆而不知其臭,久入兰芷之室而不知其香，这是：A
   • 习惯化
   • 敏感化
   • 启动效应
   • 嗅觉损伤

• 死亡的神经细胞可以由非神经细胞分化更新的是：

  • 耳蜗毛细胞
  • 视杆细胞
  • 嗅感受器细胞
  • 运动神经元

• 与睡眠的启动有关的神经递质是：

  • Glu
  • GABA
  • Ach
  • NE
  • Histamine

1. 在脑内形成滋味（flavor）的中枢可能是：B

   • 孤束核
   • 眶前额皮层
   • 岛页
   • 初级嗅觉皮层

2. 在给光中心神经节细胞(on-center)中,下列哪种刺激产生的动作电位频率最大? B
   (img)

• 对于神经营养因子介导的信号通路,下列哪项描述最为准确?bc?

  • 神经营养因子由突触后神经元产生,以保证突触前神经元生存并到达其正确的靶细胞或靶组织以及形成适当的突触联系。.
  • 神经营养因子扩散通过神经元细胞膜后，与细胞质内相关受体结合，然后转位到细胞核内启动基因的转录。
  • 神经营养因子与膜上离子通道型受体结合，引起突触后电位的变化。
  • 神经营养因子与膜上G蛋白耦联受体结合，引起突触后膜电导的变化。
  • 突触后神经元上神经营养因子的产生受到神经活动的调控。

• 在十几岁前的大脑内可观察到的现象是：

  • 大脑皮质灰质体积增加
  • 大脑皮质灰质体积减少
  • 大脑白质数量减少
  • 大脑皮层神经元因为细胞凋亡的启动而死亡
  • 大脑皮层死亡的神经元被神经干细胞生成和分化出来的新神经元替代。

1. 成体干细胞主要分布的位置是：B
   • 大脑皮层
   • 海马
   • 大脑联合皮层
   • 杏仁核
   • 基底神经节

• 帕金森病（PD）主要是因为下面那条通路受损引起的？
  • 黑质-纹状体多巴胺能易化通路
  • 黑质-纹状体多巴胺能抑制通路
  • 黑质-纹状体胆碱能易化通路
  • 黑质-纹状体胆碱能抑制通路

简答题

1. 为什么哺乳动物的中枢神经系统中不存在轴突再生?

轴突再生一般需要两个因素：受损的细胞表达有关轴突生长的基因，以及一个适宜轴突再生的环境。而这些要求在 CNS 中均缺乏。

首先，哺乳动物的 CNS 中的成熟神经元一般不能表达轴突生长相关的基因，轴突的截断也不会重新激活这些基因，因此 CNS 中的轴突再生缺乏基因基础。

另外，CNS 中轴突受损后，相关的轴突和神经胶质细胞的残骸不能被迅速清除，甚至星形胶质细胞会增生、形成伤痕，因而阻碍轴突生长；并且，受损部位附近的神经胶细胞和其他细胞会释放一些抑制轴突生长的信号（如少突神经胶质细胞释放的 Nogo，巨噬细胞释放的 cytokines），轴突生长和突触重建均会受阻。

2. 简述从神经管到大脑形成过程中的形态学变化。

通过 neurulation，胚胎背侧的 neural plate 卷曲形成神经管；神经管的 rostral 端鼓出的三个初级小泡将最终形成大脑，它们分别是前脑 prosencephalon，中脑 mesencephalon 和后脑 rhombencephalon。

前脑 prosencephalon 发育会分化为三种次级小泡，分别是对称的 telencephalic vesicles，间脑 diencephalon 和 对称的 optic vesicles。其中的两个 optic vesicles 最终会形成视觉神经和视网膜。两个 telencephalic vesicles（总称端脑 telencephalon），则会向尾端生长并覆盖在间脑上，组成大脑的两个半球，其 ventral-medial 面与间脑融合，导致两个 lateral ventricles 与间脑的 third ventricle 相连；通过神经元的增殖，端脑最终会膨胀并成为大脑皮层和 basal telecephalon，而间脑则会成为丘脑和下丘脑。

中脑 mesencephalon 的分化较简单，形状变化不大。其背部表面成为 tectum，腹面成为 tegmentum，中间与间脑相连的空腔成为一条狭窄的通道，称为 celebral aqueduct。

后脑 rhombencephalon 又分为喙端的 metencephalon 和尾端的 myelencephalon。喙端的背侧壁会左右分别膨胀扩大，然后在背部接触、融合，最终成为小脑；腹壁则膨胀成为脑桥 pons。尾端的腹壁和侧壁则简单地膨胀成为 medulla，沿着腹壁还突出成为 medullary pyramids。

3. 在海兔的缩腮反应中, 敏感化与经典条件反射都能引起更强的缩腮反应。它们之间的区别是什么？引起差异的分子机制是什么？

在实验中，敏感化是单独地刺激海兔头部，而经典条件反射则需要对尾部的刺激（US）和对虹管的刺激（CS）配对；而且在同样轻的刺激下，后者可以引起更强缩腮反应。

它们使用同样的神经回路，而且分子机制类似，但不同在于经典条件反射中，US 和 CS 的配对可引起更强的“敏感化”效果：在来自 L29 的 US 信号通过 5-HT GPCR 的信号通路关闭虹管感觉神经元轴索末端的 K+ 通道时，由于配对进行的 CS 引起了该神经元的动作电位、因而在该末端引起 Ca2+ 的内流，这些 Ca2+ 激活 GPCR 信号通路中的 AMP 环化酶，放大了下游信号，更多的 K+ 通道被磷酸化关闭，使得该神经元中的动作电位更持续、释放更多的神经递质。

4. 神经元和神经胶质细胞的区别是什么？

神经元形状复杂多样，通常可分为细胞体、树突、轴突等部分，神经元间会通过突触形成连接，可被化学或电信号刺激，快速、精确、远距离地进行信号传导、整合，在神经系统的功能中起主要作用。

而神经胶质细胞也有多样的形状，但细胞间不会形成突触连接，不能传递神经电信号，主要作用是支持神经元、维持化学环境，协助神经元功能的执行。

5. 离子通道型受体和代谢型受体的区别是什么？

它们的主要区别在于控制突触后细胞上的离子通道的方式。离子通道型受体本身就一个离子通道，递质结合上该受体就会立即使离子通道打开；而代谢型受体（如 G 蛋白偶联受体或酶联受体）需要通过第二信使、间接地作用在一些离子通道上。

上述的不同也反映在两种受体功能上的区别。离子通道型受体只能控制某一种离子通道的打开或关闭，作用直接、迅速且范围小，主要功能是抑制或促使细胞产生动作电位；代谢型受体则可通过信号通路调控多种离子通道，作用缓慢、持久且范围广，主要起调节性的作用。

6. 为什么吃河豚有可能致命？

河豚的皮肤和内脏含有河豚毒素 TTX，它可紧密结合、并阻塞细胞膜上的 Na＋ 通道，因而能够使神经元无法产生动作电位，失去信号传导的能力。若吃河豚时不小心摄入过量的 TTX，可能会因此导致神经系统瘫痪，或因为肌肉组织中的神经元中毒而发生肌肉麻痺，容易因呼吸困难而窒息，因而致命。

7. 行波学说如何解释声波在耳蜗中的传导？

耳蜗中的 basilar membrane 基部窄而坚硬，顶部宽而相对柔软。有了这种连续变化的特性，高频的声波通过卵形窗会从 basilar menbrane 基部向顶部传导、推进，而 basilar menbrane 的振幅会在靠近基部的位置达到最大，然后很快地耗散能量而消失；相对地，较低频的声波的最大振幅会出现在较靠近顶部的位置。这样，频率高低不同的声波会定位在 basilar menbrane 不同的位置上。

8. 根据 Young-Helmholtz 三色学说，视觉系统如何感受颜色？为什么在黑暗中感觉不到颜色？

根据 Young-Helmholtz 三色学说，视觉系统通过对三种视锥细胞分别读得的红、绿、蓝三种颜色的进行比较，从而感受颜色。

在黑暗中，光线极弱，三种视锥细胞均不能被激活，因此无法进行颜色感受。

9. 简述五种基本味觉的转导受体和膜机制。

（基本五味为：咸、酸、鲜、甜、苦）

咸和酸的信号直接通过味觉细胞上的离子通道转导。对咸或酸味敏感的味觉细胞有着相似或共同的离子通道，如 amiloride 敏感钠通道。这种通道同时可透过 Na+ 和 H+，当摄入食盐（咸味）或酸性物质时，口腔中的 Na+ 或 H+ 浓度升高，顺着浓度梯度从 amiloride 敏感钠通道进入胞内，引起膜电位升高（受体电位／去极化），接着使突触小泡附近的电压门控 Na+ 或 Ca2+ 通道打开，触发神经递质的释放。另外，H+ 同时还可以通过阻塞 K+ 通道而引起膜电位的升高；事实上酸味的转导还有许多未明的地方。

鲜、甜、苦味均通过 GPCR 转导，且分享完全一样的第二信使通路。苦味敏感的味觉细胞表达 T2R 家族的 GPCR，可被各种苦味物质激活；鲜味敏感的味觉细胞通过 T1R1 和 T1R3 两种 GPCR 紧密结合来形成甜味受体；而甜味敏感的味觉细胞也类似地由 TIR2 和 TIR3 结合成甜味受体。这些 GPCR 被激活后，通过 PLC 产生 IP3， IP3 激活钠通道的打开而触发受体电位（去极化），于是电压门控的 Ca2+ 通道打开，触发神经递质的释放。

10. CT，PET，MRI成像技术的基本原理和它们各自的优点是什么？如果要检测一个婴儿大脑中的血管瘤，用那种方法比较好，原因是什么？

CT 通过对大脑某片层进行多角度 X-射线成像后，由电脑计算后可得到该片层的辐射不透明图像。这种技术的优点是非侵入，而且可以分辨白质、灰质的粗略分布结构，还可以显示各个脑腔的位置。

PET 技术需要向被试的血液中注射放出正电子的放射性物质，如带有放射性原子的 2-DG。2-DG 被细胞摄入后，其放出的正电子会与附近的电子相遇后会湮灭而放出光子，这种信号被探测并经过电脑计算后，可得到不同位置的细胞代谢活性图像。这种技术的优点是可以非侵入地检测活体组织中的代谢活性。

MRI 通过在不均一的磁场中获得体内某种原子（如 H）在不同激发光下发出的跃迁信号，再辅以计算机算法，可以获得这种原子在体内的空间分布；例如用 H 作为被检测的原子，可以得到大脑腔室以及灰质、白质的空间结构。优点是高度非侵入（甚至不用有害的射线），而且成像速度快、精度高。

检测婴儿大脑血管瘤可用 MRI，因为 MRI 可以通过白质的扩增可以判断肿瘤的存在，而这种技术不需要 X-射线或放射性物质注射，有利于保护婴儿的健康。

11. 睡眠可以分为几个时相以及各自的特点是什么？

可分为快速眼动睡眠（REM）和非快速眼动睡眠（非REM）。

非 REM 睡眠分为 4 个阶段。先从 1～4 阶段由浅到深，眼球运动缓慢至不动，到第 4 阶段则眼球和躯体均停止运动；再从 4～2 由深变浅。这种睡眠会有大量的大脑皮层活动，可形成复杂的梦。

REM 睡眠则会有快速而频繁的眼球运动。这种睡眠时的脑活动主要在脑干，还有频繁的运动皮层活动，但有眼球和内耳能发生运动；大多数的梦发生在这种睡眠中。

12. 何谓反射性运动，随意运动和节律运动？请举例说明。

反射性运动指机体在中枢神经系统的参与下，对某一特定的感觉刺激产生模式相对固定的应答性反应。如膝跳反射，叩击膝盖下的肌腱会使小腿快速弹起。

节律运动是一种重复性的脊髓反射。如搔痒反射，即使颈部脊髓被切断，动物仍然能够在搔痒部位进行节律性的搔抓运动。

随意运动则是在意识支配下、受到大脑皮层控制的躯体运动，可分为运动计划、编程、执行三个阶段。如摘树上的苹果、写试卷等，均是随意运动，需要计划（选取一个将要摘取的苹果）、编程（设定运动方向、骨骼肌的收缩程序）、执行（收缩肌肉摘取苹果）。

13. 什么是陈述性记忆和非陈述性记忆？非陈述性记忆又包括那些类型？请举例说明。

对事件、事实以及间们的相互联系的记忆成为陈述性记忆，例如对昨天球赛胜负的记忆，或对“周三上神经生物学课”这个事实的记忆。

其他类型的记忆，包括对技能、感知觉、习惯、程序规则等的记忆，称为非陈述性记忆。它包括 1）程序性记忆，如对游泳这种技能的记忆；2）启动效应，如经过训练可以提高为物体命名的速度；3）联合型学习（经典条件反射）；4）非联合型学习（习惯化和敏感化）；5）其他，如知觉学习、分类学习、认知技巧、情绪学习等。

14. 为什么说在突触后过程中，胞内钙离子浓度对脑的突触可塑性起关键作用？

15. 那些证据表明多巴胺对强化起重要作用但不可能是脑内仅有的奖赏递质？
16. 什么是电化学平衡，平衡电位和电压钳钳制电压？离子运动的方向是如何决定的？
17. 根据下图阐明动作电位中ABCD过程的主要机制是什么？那一个阶段神经元的膜电位最接近钾离子的平衡电位，为什么？
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