第四章
一、 糖的主要生理功能
² 提供能量是糖最主要的生理功能。
² 糖还是机体重要的碳源，糖代谢的中间产物可转变成其他的含碳化合物。
² 糖也是组成人体组织结构的重要成分，例糖蛋白、糖脂。
² 糖的磷酸衍生物形成生物活性物质，例NAD＋、FAD、DNA、RNA、ATP等。
二、 糖无氧氧化的基本反应过程、能量生成、关键酶调节及生理意义
糖的无氧氧化：又称糖酵解，葡萄糖在缺氧或供氧不足情况下，生成乳酸的过程。
² 基本反应过程：分为两个反应阶段，全程在胞浆中进行
第一阶段：糖酵解途径，由一分子葡萄糖分解分成两分子丙酮酸的过程
记忆要点：反应的“一、二、三”。
⑴ 一次脱氢：3-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸 + NADH+H＋的氧化过程。
⑵ 二次底物水平磷酸化过程：各生成1分子ATP
1,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸 + ATP
磷酸烯醇式丙酮酸→丙酮酸 + ATP
二次ATP消耗的反应：
葡萄糖 + ATP → 6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖 + ATP → 1,6-二磷酸果糖
二个磷酸丙糖的生成：1,6-二磷酸果糖裂解为磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛
二个ATP的净生成：2（底物水平磷酸化）×2（磷酸丙糖）－2（ATP消耗）
⑶ 三次不可逆性反应，三个关键酶的参与
已糖激酶 催化 葡萄糖 → 6-磷酸葡萄糖
6-磷酸果糖激酶-1 催化 6-磷酸果糖 → 1,6-二磷酸果糖
丙酮酸激酶 催化 磷酸烯醇式丙酮酸 → 丙酮酸
第二阶段：丙酮酸还原生成乳酸，所需的氢原子由前述‘一次脱氢’过程提供，反应由乳酸脱氢酶催化，辅酶是NAD+。
² 糖酵解的调节：主要在三个关键酶上的调节（见表4-1）。
表4-1 糖酵解关键酶的调节
激活剂
抑制剂
附 注
6-磷酸果糖激酶-1
AMP、ADP
1,6-二磷酸果糖
2,6-二磷酸果糖
ATP、柠檬酸
Ø 1,6-二磷酸果糖是该酶的正反馈激活剂
Ø 2,6-二磷酸果糖是该酶最强的变构激活剂
丙酮酸激酶
1,6-二磷酸果糖
ATP、丙氨酸
――
已糖激酶
――
6-磷酸葡萄糖
长链脂酰CoA
有四种同工酶，肝细胞中的Ⅳ型，称为葡萄糖激酶
² 糖酵解的生理意义
ü 迅速提供能量，对肌收缩更为重要。
ü 成熟红细胞的供能。
ü 神经组织、白细胞、骨髓等代谢活跃的组织，即使不缺氧也多由糖酵解提供能量。
三、 糖有氧氧化的基本反应过程、能量生成、关键酶调节及生理意义
糖有氧氧化的定义：葡萄糖在有氧条件下彻底氧化生成水和二氧化碳的过程。
基本反应过程：分为三个反应阶段
² 第一阶段：糖酵解途径生成丙酮酸，同前述糖酵解过程
² 第二阶段：丙酮酸进入线粒体后，氧化脱羧生成乙酰CoA
ü 总反应式为：丙酮酸 + NAD＋ + 辅酶A → 乙酰CoA + NADH+H＋ + CO2
ü 反应不可逆，由丙酮酸脱氢酶复合体催化
ü 参与反应的辅酶有：硫胺素焦磷酸酯（TPP）、硫辛酸、FAD、NAD＋、CoA
² 第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化，生成大量的ATP和水
记忆要点：反应有“一、二、三、四”。
⑴ 一次底物水平磷酸化反应
ü 琥珀酰CoA → 琥珀酸 + GTP
⑵ 二次脱羧基反应（同时伴随有脱氢反应）
ü 异柠檬酸 → α-酮戊二酸 + CO2+ NADH+H＋
ü α-酮戊二酸 → 琥珀酰CoA + CO2+ NADH+H＋
⑶ 三次关键酶的催化
ü 柠檬酸合成酶 催化 草酰乙酸 + 乙酰CoA → 柠檬酸
ü 异柠檬酸脱氢酶 催化 异柠檬酸 → α-酮戊二酸 + CO2 + NADH+H＋
ü α-酮戊二酸脱氢酶 催化 α-酮戊二酸 → 琥珀酰CoA + CO2 + NADH+H＋
⑷ 四次脱氢反应
ü 异柠檬酸 → α-酮戊二酸 + CO2+ NADH+H＋
ü α-酮戊二酸 → 琥珀酰CoA + CO2+ NADH+H＋
ü 琥珀酸 → 延胡索酸 + FADH2
ü 苹果酸 → 草酰乙酸 + NADH+H＋
糖有氧氧化的调节
见表4-2。
表4-2 糖有氧氧化的调节
激活剂
抑制剂
附 注
丙酮酸脱氢酶复合体
AMP
ATP
乙酰CoA、NADH+H＋
变构调节 + 共价修饰
柠檬酸合成酶
-
-
非关键酶
异柠檬酸脱氢酶
ADP
ATP、NADH
主要调节点、反馈抑制
α-酮戊二酸脱氢酶
Ca2+
ATP、NADP、琥珀酰CoA
反馈抑制
巴斯德效应：糖的有氧氧化抑制糖酵解的现象。
三羧酸循环的意义
² 氧化供能。
² 三大营养素彻底氧化分解的最终代谢通路。
² 是三大营养物质互变的枢纽。
² 可为其他合成代谢提供小分子的前体CoA。
有氧氧化生成的ATP
表4-3 糖有氧氧化生成ATP的详细部位说明
反 应
辅 酶
ATP
第一阶段
葡萄糖 → 6-P-葡萄糖
-1
6-P-果糖 → 1,6-双磷酸果糖
-1
2个拷贝分子
3-磷酸甘油醛 → 1,3-二磷酸甘油酸
NAD＋
2 or 3 *
×2
1,3-二磷酸甘油酸 → 3-磷酸甘油酸
底物水平
1
×2
磷酸烯醇式丙酮酸 → 丙酮酸
底物水平
1
×2
第二阶段
丙酮酸 → 乙酰CoA
NAD＋
3
×2
第三阶段
异柠檬酸 → α-酮戊二酸
NAD＋
3
×2
α-酮戊二酸 → 琥珀酰CoA
NAD＋
3
×2
琥珀酰CoA → 琥珀酸
底物水平
1
×2
琥珀酸 → 延胡索酸
FAD
2
×2
延胡索酸 → 苹果酸
NAD＋
3
×2
净生成
36 or 38
*糖酵解过程中产生的NADH+H＋，如果经苹果酸穿梭机制，可以产生3个ATP，若经磷酸甘油穿梭机制，则产生2个ATP分子。
四、 磷酸戊糖途径反应过程及生理意义
磷酸戊糖途径的反应过程：在胞浆中进行，分为两个阶段
² 第一阶段是氧化反应，生成磷酸戊糖、NADPH+H＋及CO2
² 第二阶段是基团转移反应，生成3-P-甘油醛和6-P-果糖
² 总反应式：3×6-P-葡萄糖 + 6NADP＋→2×6-P-果糖 + 3-P-甘油醛 + 6NADPH+H＋ + 3CO2
磷酸戊糖途径的生理意义
² 为核酸的生物合成提供核糖。
² 提供NADPH作为供氢体参与多种代谢反应。
⑴ NADPH是体内许多合成代谢的供氢体。
⑵ NADPH参与体内羟化反应。
⑶ NADPH还用于维持谷胱甘肽的还原状态。
五、 糖原合成及分解的基本反应过程、部位、关键酶调节及生理意义。
糖原合成与糖原分解见表4-4。
表4-4 糖原合成与糖原分解的比较
糖原合成
糖原分解
部 位
肝脏、肌肉
肝脏、肌肉
关键酶
有活性的
糖原合酶a(去磷酸化形式)
磷酸化酶a（磷酸化形式）
无活性的
糖原合酶b（磷酸化形式）
磷酸化酶b（去磷酸化形式）
作用部位
α-1,4-糖苷键、α-1,6-糖苷键
能量消耗
增加一个糖分子，消耗2个ATP
不需要
生理作用
能量的储备
维持血糖（肝）
酵解供能（肌肉）
六、 糖异生概念、反应过程、关键酶调节及生理意义
糖异生概念：从非糖化合物（乳酸、甘油、生糖氨基酸）转变为葡萄糖或糖原的过程。
² 进行糖异生的主要器官是肝脏，肾脏具有肝脏1/10的异生糖能力
糖异生的过程：记忆要点：反应有“一、二、三” 。
⑴ 一次反应
一次ATP的消耗：丙酮酸 + CO2 + ATP → 草酰乙酸
一次GTP的消耗：草酰乙酸+ GTP → 磷酸烯醇式丙酮酸
⑵ 二种转运草酰乙酸的途径
ü 苹果酸穿梭机制：丙酮酸或生成丙氨酸的生糖氨基酸为原料异生糖时。
ü 谷草转氨酶生成天冬氨酸机制：以乳酸为原料异生为糖时。
⑶ 三次能障的绕行
ü 丙酮酸 → 草酰乙酸 → 磷酸烯醇式丙酮酸
ü 1,6-二-磷酸-果糖 → 6-P-果糖（果糖二磷酸酶-1催化）
ü 6-P-葡萄糖 → 葡萄糖（葡萄糖-6-磷酸酶催化）
糖异生的调节
² 糖异生途径与糖酵解途径是方向相反的两条代谢途径。
² 通过3个底物循环进行有效调节。
糖异生的生理意义
² 维持血糖浓度恒定。
² 补充肝糖原。
² 调节酸碱平衡。
乳酸循环(Cori循环)
² 概念：肌收缩（尤其氧供应不足时）通过糖酵解生成乳酸。乳酸通过细胞膜弥散进入血液后入肝，在肝内异生为葡萄糖。葡萄糖释入血液后又被肌摄取。如此形成的循环。
² 形成原因：肝内糖异生活跃，且有葡萄糖－6－磷酸酶水解6－磷酸葡萄糖释放葡萄糖；
肌肉糖异生活性低，且无葡萄糖－6－磷酸酶。
² 生理意义：避免损失乳酸。
防止乳酸堆积引起酸中毒。
糖的三条分解代谢途径的比较见表4-5。
表4-5 三种糖分解代谢的比较
糖酵解
有氧氧化
磷酸戊糖途径
反应条件
缺氧
有氧
－
部位
胞液
胞液、线粒体
胞液
关键酶
已糖激酶、6-P-果糖激酶1、丙酮酸激酶
丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体
6-P-葡萄糖脱氢酶
产物
乳酸
CO2和水
磷酸核糖、NADPH
能量生成
净生成2个ATP
净生成36或38个ATP
没有ATP生成
生理意义
①迅速提供能量②成熟红细胞的供能③某些代谢活跃的组织供能
①氧化供能②三大营养素彻底氧化分解的最终代谢通路③三大营养物质互变的枢纽
①为核酸合成提供核糖②提供合成代谢反应的还原当量
七、 血糖正常值、血糖来源与去路。激素对血糖浓度的调节
² 血液正常值： 3.89～6.1mmol/L。
² 血糖来源有三：⑴食物消化吸收 ⑵肝糖原分解 ⑶糖异生
² 血糖去路有四：⑴无氧酵解 ⑵有氧氧化 ⑶磷酸戊糖途径 ⑷转化为脂肪、氨基酸