Baltunis2007 全同胞 上位

Baltunis, B. S., Huber, D. a, White, T. L., Goldfarb, B., & Stelzer, H. E. (2007). Genetic analysis of early field growth of loblolly pine clones and seedlings from the same full-sib families. Canadian Journal of Forest Research, 37(1), 195–205. http://doi.org/10.1139/x06-203

用来自相同家族的克隆和幼苗建立的田间试验提供了比较全同胞家族在繁殖体类型中的表现的机会。在佛罗里达和乔治亚州的多个地点测试了超过1200个不同的克隆以及来自火炬松（Pinus taeda L.）的相同61个全同胞家族的超过14000个合子幼苗。与几种早期生长性状相关的遗传方差根据繁殖体类型而不同地分开。与克隆群体中的生长相关的大多数遗传方差是累加的，而在苗种群体中的优势的估计大于在克隆群体中基于单个位点分析的优势的估计。显然，在实地建立之前，幼苗的随机化缺乏导致全同胞家族显得更不同，膨胀对优势遗传方差的估计。亲代和全同胞家族秩是稳定的，而不管如B型遗传相关性所指示的繁殖体类型。在克隆群体中，在所有性状的亲本，家族和克隆水平的位点观察到很少的基因型x环境相互作用。繁殖体类型之间的高遗传相关性提供了进一步的保证，通过传统树木改良活动进行的选择，用于苗期试验中的一般组合能力的轮回选择也可以成功地用于育种家族以在无性林业程序中测试。

---

简介

火炬松（Pinus taeda L.）是美国最重要的商业树种，每年种植超过10亿株幼苗（McKeand et al。2003）。
火炬松的树木改良计划现在开始他们的第三代育种和测试（McKeand和Bridgewater 1998），并且依赖于轮回选择用于改善一些关键性状的一般组合能力。使用开放授粉种子果园幼苗进行部署的传统树木改良计划只捕获附加的遗传变异。然而，非附加遗传变异可能是一些性状变异的重要组成部分，并且通过部署全同胞家族或克隆可以捕获附加的和非附加的遗传变异。用全同胞苗进行的试验使得遗传方差能够被划分为加性和优势成分（Falconer和Mackay 1996）。这些试验不仅产生父母或个人的选择，而且产生全同胞家族的排名，以便提供用于进行部署决定的信息。
使用克隆复制的子代建立的田间试验允许进一步将遗传方差划分为加性，优势和上位性遗传组分，其具有比合子苗子后代更高的精确度，并且可以提供比种子选择更大的操作部署的获益（Burdon和Shelbourne 1974 ; Foster和Shaw 1988; Isik等人2004）。使用现有技术，美国东南部的几个森林工业正在使用火炬松进行无性林业计划（Weber和Stelzer 2002）。在这些无性林业计划的初始阶段，森林经营者需要保证克隆繁殖体的生长与幼苗的生长相对应，因此早期的研究旨在测试插枝是否类似于幼苗生长。基于这些结果，普遍接受的是，来自幼体原种植物的扦插生长并且与幼苗的生长和表现相当。例如，Foster和Shaw（1987）得出结论，当扦插来自活力少年种植植物时，火炬松根切割应当与幼苗表现相当。此外，McRae et al。 （1993）得出结论，对于火炬松，通过5年的生长，在幼苗和根瘤切割繁殖体之间没有显着差异。 Frampton等人获得类似的结果。 （2000），报道在高度，乳房直径，以及有根切割和幼苗之间的体积之间没有显着差异通过6年在现场。
用来自相同家族的克隆和幼苗建立的试验提供了比较全同胞家族在繁殖体类型中的性能的机会。繁殖体类型之间的遗传相关性可以进一步确保通过传统的树木改良活动进行的选择，用于种子试验中的一般组合能力的轮回选择也可以成功地用于在无性系林业计划中测试育种家族。虽然许多研究已经比较了根茎和幼苗，但很少有设计来估计一个性状的繁殖体类型之间的遗传相关性。
几个以前的克隆研究报道了交配设计和父母或家族数目的缺陷（Frampton和Huber 1995; Paul等人1997; Isik等人2003）。例如，Frampton和Huber（1995）报道，它们在分配遗传方差方面具有低功率，因为​​在火腿松树克隆研究中全同胞交叉的亲本之间缺乏交配设计。此外，Frampton和Foster（1993）警告说，可能难以解释研究的结果，这些研究的结果只包括来自同一个检验点的幼苗和扦插物，以与选定的亲本和家系的克隆繁殖体进行比较。在这种情况下，由于繁殖体类型而导致的场性能的任何差异可能与遗传改良的差异混淆（Frampton和Foster 1993）。目前的研究采用复杂的遗传结构，以增加功率定量与火炬松几个早期生长性状相关的遗传变异。在美国东南部的佛罗里达和乔治亚的多个地点测试了超过1200个不同的克隆与来自相同的61个全同胞家族的合子幼苗。这项研究的具体目标是（i）估计火炬松克隆和幼苗的各种生长性状的遗传性，（ii）比较作为有根的插条和种子生长时的亲本和全同胞家系的性能，和（ iii）通过观察多个位点的亲本，家族和克隆的遗传相关性来确定基因型×环境相互作用的程度。

结果与讨论

克隆和幼苗的总体生长在所有田间试验中，克隆和合子繁殖体的存活率都很高。在六个田间试验中，根系切屑的存活率为91.7％至98.3％，而苗生存率为86.5％至97.4％。在种植时，幼苗通常比有根的幼苗高，这种趋势一直持续到第2年（表3）。例如，在第一和第二生长季节之后，幼苗平均分别比根生长的幼苗高11和10cm。已经表明，种植时繁殖体大小差异可能在随后生长的分析和解释中产生困难（Frampton和Foster 1993）。然而，在当前研究中，初始繁殖体大小的这些差异可能不是问题，因为在两种繁殖体类型中高度增量非常相似，其中有根切割和幼苗的位置平均值为1.0至2.0和1.0至1.9μm （表3）。初步和一年的治疗在一个网站内相同，在试验建立期间，在第一年高度的繁殖类型之间没有文化差异。在第二个生长季节，在一些地点，由于文化强度的不同影响，平均高度有一些差异。然而，这些影响更多是规模的函数。虽然生长变量的总体手段因文化处理而不同，但父母，家庭或克隆的排名不受影响。 B型遗传相关性超过0.85，说明文化处理×遗传效应相互作用较小，因此本研究忽略了文化效应。这意味着父母，家庭和克隆的排名在2岁以上的多个管理制度下是稳健的。
方差的遗传成分所有的早期生长性状表现出遗传变异性（图1，表4）。然而，遗传方差对于两种繁殖体类型分别不同。在所有情况下，对于克隆，加性遗传方差的估计大于幼苗。例如，对于1年高度，2年高度，高度增量和冠宽度，对于无性系材料的加性遗传方差的估计值为幼苗的加性遗传方差的4.7,3.3,2.9和2倍（表4）。基于单试验分析，与克隆群体中的所有生长变量相关的大部分遗传方差是加性的，而在苗种群体中趋向于非添加性遗传方差（图1）。例如，在测试D，与克隆的第二年高度相关的所有遗传方差是累加的，而对于种子，它是优势的（图1）。当所有数据一起分析时，优势遗传变异的估计值对于两种繁殖体类型大致相等（表4），表明大的试验×优势互作用于幼苗。上位性是所有生长变量的阴性。 Isik et al。 （2003）报道了火炬松克隆和幼苗的遗传方差分布的类似趋势，包括6岁以前的高度，直径和体积的阴性上位性估计。他们还报告了生长性状的加性遗传方差总是更大克隆而不是种子的估计，而优势遗传方差在种子群体中更大（Isik等人2003）。
遗传原因不是亲戚之间的相似性的唯一来源。 C效应是非亲缘因素，其为一组亲属（例如克隆或家族）的成员所共有（Lerner 1958）。当分析克隆数据时，这些非遗传因素可导致总遗传和非加性遗传方差分量的向上偏差估计（Libby和Jund 1962）。当估计上位方差时，C效应通常被认为是可以忽略的（Foster和Shaw 1988）。如果存在C效应，与克隆相关的总遗传方差将被高估（Libby和Jund 1962）。显着的C效应可能发生在传播后不久测量的性状中，但对于稍后测量的性状显然减轻（Libby和Jund 1962）。在当前实验中，如果存在C效应，则上位性遗传方差的估计将与C效应混淆，因为克隆的分株来自单个非复制的套期。然而，上位性的估计对于所有的生长性状是阴性的（表4），这表明，位点间相互作用不是早期生长性状的遗传方差的重要来源，并且C效应可能不是主要的促成因素。此外，加性遗传方差和优势的估计应该在当前实验中没有混杂的C效应，因为克隆的随机化发生在所有阶段，包括在试验建立之前和之后的套期建立，繁殖和生长。
正如Falconer和Mackay（1996）指出的，所有的亲戚
排序可能彼此类似，因为共享一个共同的环境。归因于共同环境的变化更频繁地发生，并且对全同胞的协方差比对任何其他种类的亲缘的共变差更大的贡献（Falconer和Mackay 1996）。当存在共同的环境效应时，家庭平均值之间的差异变得大于不存在这些非基因变量时的差异。在全同胞家族的情况下，这将导致优势遗传变异的偏倚或膨胀的估计。
在当前实验中，在苗种群体中获得优势遗传方差估计的结果似乎是由分区问题引起的，因为由于优势导致的方差估计以加性效应为代价而膨胀（图1）。种子通常在温室或苗圃中的全同胞家族块中播种和幼苗生长用于后代测试或其他田间测试。
为了消除家庭水平上的常见环境影响，全同胞家系中的幼苗应在其生长和测试的环境中随机化。虽然生根的插条在所有繁殖阶段被随机化，但是幼苗实际上生长在全同胞块中，并且通过年龄2测量将共同的环境效应显着地携带到田间。
遗传力估计在本研究中，第一年高度，第二年高度，身高增加和冠宽都是可遗传的。对于所有性状，克隆的6h2估计总是大于幼苗（图1，表4）。通常，对于克隆和幼苗，6h2的总高度估计从1龄增加到2龄（图1，表4）。对于总体高度的6h2估计值对于克隆从1龄时的0.16增加到2龄时的0.22，但是对于苗种群体从0.04增加到0.07（表4）。然而，遗传力估计在繁殖体类型之间的差异可能与C效应相关。如果存在C效应，则对于克隆群体的6个H 2估计可能膨胀。然而，来自克隆群体的6h2估计可能不向上偏倚，因为全同胞家族中的克隆在套期果园和整个研究中随机化，从而减少亲本和全同胞家族水平的假C影响。
遗传力估计已报告了几个火炬松树苗和克隆人口。在Isik等人报道的一项研究中（2003），6岁时的体积为6h2，对于克隆为0.3，而对于幼苗为0.06。在另一个火炬松树克隆试验中，两个因子的5岁以上的总高度生长的遗传力估计与这里报道的值相似（Paul等人，1997）。他们报告第一年和第二年高度的6 h2分别为0.08和0.17（两个因子的平均值）。不幸的是，他们在他们的研究中没有包括幼苗。在Eucapurptus globulus Labill中已经报道了类似的结果。对于克隆和幼苗的直径的遗传力估计，对于克隆群体，6h2中的直径总是比对于苗种群体更大（Costa e Silva等人2004）。除了试验E的第一年高度和试验D的所有四个变量（图1），对于克隆材料，各种生长性状的6个H 2估计值总是大于对于幼苗。来自跨试验模型的6个H 2估计对于克隆总是比对于幼苗更大（表4），这可以归因于克隆群体的总遗传方差的更高估计。然而，基于95％置信区间，克隆和幼苗种群的6个H2估计可能不是统计学上不同的。由于克隆群体中上位性的阴性估计，6个H2估计值相当于所有性状的6h2估计值。幼苗的6个H2估计具有较高的与它们相关的标准误差（图1）。繁殖体类型之间的B型遗传相关为了进一步比较克隆根切割和合子幼苗，估计繁殖体类型之间的一般组合能力和全同胞家族值的B型遗传相关性。对于所测量的所有生长性状，加性效应的繁殖类型之间的B型遗传相关性高，值超过0.72（表5）。例如，6 rBpropGCA的范围从1年高度的0.93到0.99，但是从高度增量的0.72到0.99（表5）。这些高遗传相关性意味着用于早期生长性状的亲本序列是稳定的，不管它们的后代是否被测试为合子幼苗或有根的插条（图2a）。在本研究中观察到的繁殖体类型之间的加性效应的B型遗传相关性与Borralho和Kanowski（1995）报道的预期相关性是一致的。在比较来自相同半同胞家族的克隆和幼苗的性能的模拟研究中，Borralho和Kanowski（1995）报道了当测试超过100个幼苗或繁殖体时，繁殖体类型之间的预期相关性超过0.8。此外，Foster和Shaw（1987）在田间研究比较了四个半同胞家系的根茎切片和幼苗，Foster和Shaw（1987）报道，繁殖体种类之间的家族排名相关性是阳性的，对于第一年高度（0.52）年高度（0.66）和6年高度（0.70）。全同胞家族也排列相对相似，而不考虑在大多数位点的繁殖体类型（表5，图2b）。例如，全同胞家族水平的B型遗传相关性从第2年高度的0.64到0.89不等。然而，rBpropFS对于第一年高度和6高度增量从站点到站点变化更大。对于一些地点的一些性状，全同胞家系跨繁殖体的B型遗传相关性的估计是低的。然而，这些低6 rBpropFS估计可能更多地是幼苗种群中优势的膨胀估计的函数（图1）。全同胞家系跨越繁殖体类型的B型遗传相关性小于加性遗传相关性，这意味着全同胞家族的排名变化更多。一般来说，这里观察到的结果与Frampton等人报道的结果一致。 （2000），因为在育苗基因试验的基础上选择的全同胞家系或亲本树也应该作为有根的插条表现良好。基因型×环境相互作用在克隆和幼苗群体之间比较了跨越位点的亲本和全同胞家族的稳定性（表4）。对于克隆，跨位点的加性效应的B型遗传相关性总是更大，尽管这些估计对于两个群体都适度高。例如，对于克隆和幼苗种群，第2年高度的6 rBgeGCA×分别为0.88和0.78（表4）。全同胞家族在克隆群体的位点之间也具有相当的排名，所有早期生长性状的6个rBgeFS×值超过0.8（表4）。使用克隆重复，更准确地估计这些跨位点遗传相关性，如来自克隆群体的估计的较低标准误差所证明的。使用克隆试验可以估计试验和总遗传值之间的另外的基因型×环境相互作用。当从所有位点考虑所有数据时，克隆的总遗传值是相当稳定的，表明在一个位点的良好克隆在所有位点都是好的（表4）。然而，基于来自成对试验的分析（数据未示出），似乎存在与扦插生根的季节相关的繁殖效应。例如，在用冬季设置的根切割试验和任何其他试验建立的试验之间观察到最差的遗传相关性，而来自包括源自春季设置的根茎切割的现场试验获得最好的遗传相关性。类似的结果也观察到生根能力在同一人口，因为在冬季和春季生根能力之间观察到差的遗传相关性（Ba​​ltunis等人2005）。

结论

根据本研究的结果，可以得出几个结论。首先，火龙果松的克隆复制幼苗试验提供的遗传信息比使用合子幼苗的遗传信息更精确。第二，亲代和全同胞家族一般是稳定的，而不管B型遗传相关性指示的繁殖型。这意味着基于现有幼苗子代试验的亲本和全同胞家族排名可用于选择当作为有根的插条部署时表现良好的亲本和家系。然而，全同胞家系跨越繁殖体类型的B型遗传相关性小于增加的遗传相关性，这意味着全同胞家系比父母有更多的排名变化。此外，对于一些特征，观察到全同胞家系跨繁殖体的B型遗传相关性的低估计。另一方面，这些低估值可能更多地取决于种植人口中支配地位的膨胀估计。第三，在克隆群中所有性状的亲本，家族和克隆水平的位点观察到小的基因型×环境交互。然而，似乎存在与季节相关的遗留效应，其中切屑根植于克隆材料。由于这些结果仅基于2岁以上的生长，需要谨慎地通过旋转年龄推断结果。随着这些试验的增加，基因型×环境的相互作用可能发展，特别是因为该群体包含佛罗里达州的火炬松，已被证明与环境更具互动性。另一方面，如果这些趋势继续，这些结果表明在使用火炬松的克隆林业方案中，可以选择在许多不同环境中表现良好的克隆。最后，在估计遗传参数时，随机化在所有测试阶段都是必不可少的。幼苗群体的随机化的缺乏显然导致遗传方差分配的问题，导致全同胞家族表现出更加不同的和膨胀的优势遗传方差的估计。 C效应，包括与常见苗圃环境相关的非营养效应，显然随着时间的推移而减弱，因此我们预期在种苗群体中的优势估计中观察到的向上偏差随时间减少