植物直接吸收有机营养的机制与文献
杭州三得农业科技有限公司 物理生物工程中心
原创整理 茆学华
植物矿质营养同化机制的发现，弥补了尤·李比希博士关于矿质营养同化内容的欠缺，也证明了矿质营养不是直接被植物吸收，而是进入了同化系统转化为氨基酸酰胺类物质，才能被植物吸收。
这也是自养体生物的特有生理功能，称为化能自养，矿质营养只是化能自养系统的原料，而不是植物细胞合成的原料。
那么植物有没有可能直接利用有机小分子的机制呢？
答案是肯定的，高等植物有直接利用有机碳源小分子的机制，由于观测技术的时代性，早期科学家观察到这一结果，但无检测手段，得出肯定的科学证据结论。
德国化学家尤·李比希博士出版了化学农业开山之作《化学农业和生理学上的应用》一书中也谈到了这一现象。
浙江大学教授，中国农业化学先行者孙羲《植物营养原理》·中国农业出版社·1997年5月教材中：“浙江农业大学（已并入浙江大学）在植物有机营养研究方面作了不少工作，采用灭菌培养和同位素示踪技术，研究家畜、家禽粪中各种糖分、氨基酸和RNA，几乎都能被水稻吸收利用，其中有些营养成份如组氨酸、甘氨酸和RNA等都超过了无机养分”。
值得重视的是，这些营养成分恰是细胞合成的原料，而不是植物营养同化所需的原料。
植物吸收有机营养文献综述
1、《植物有机营养无菌培养试验方法的研究与应用》吴良欢 陶勤南 浙江农业大学（并入浙江大学）﹒《土壤学报》199年11月第36卷第4期：
氨基酸态氮对水稻生长的促进作用在长势上主要表现在稻株高大，根系发达，根数增多及根长增长，叶色浓绿，叶绿素计读数(SPAD值)上升，尤其是甘氨酸，其株高、根数与SPAD值与铵态氮均有极显著筹异．显示出小分子有机氮化合物对水稻生长的良好营养效果。
氨基酸态氮处理的水稻功能叶片SPAD值高于铵态氮。已有试验表明SPAD值与作物单位面积叶片含氮量、叶绿素含量呈密切正相关。也有试验指出水稻叶片含氮量与光合速率有密切关系随着含氨量的提高，叶绿体数目、叶绿体表面积密度与体积密度增加，以致叶绿体与外界能量、物质的交换界面扩大；基粒类囊体变厚，垛叠数增多．致使基粒圆柱体表面积及体积剧增，而类囊体膜上光合色素叶绿素α、β及类胡萝卜素含量也增加，从而提高叶绿体光合能力；叶片气孔导度上升．二氧化碳供应充足，使叶绿体的光合潜能得以充分发挥，因此，施用氢基酸态氮可改善水稻氮素营养状况，进而促进光合作用。
2、浙江大学博土论文《土壤氨基酸态氮对植物营养的贡献及其地带性分布规律》作者：曹小闯，导师：吴良欢 2014年6月
“植物有机营养是我国植物营养学的重要发展方向之一，是植物营养研究领域的拓宽和深入。自从1840年李比希的“植物矿质营养学说”诞生起，人们对植物吸收矿质营养和有机营养的研究就一直没有停止过。随着现代仪器分析测试技术的不断发展，很多研究相继证实植物可以直接吸收土壤中的分子态氨基酸，且植物对土壤氨基酸态氮的吸收不再是个别现象，而是在不同生态系统中普遍性存在，氮的矿化不再是控制生态系统中氮循环的“关键步骤””。
“氮素是生物合成氨基酸、蛋白质及其它含氮有机物的大量营养元素，在植物的生命活动中发挥极其重要的作用，也是全球生态系统物质循环的重要组成。传统的“植物矿质营养学说”过于强调无机氮(N03-，NH4+)的作用，认为土壤中的有机氮必须经过土壤微生物的矿化进而才能被植物吸收，在一定程度上忽视了土壤有机氮组分在植物营养和生态系统养分循环中可能发挥的重要作用。生产实践中发现愈来愈多的问题不能单纯用“植物矿质营养理论”来解释，由此逐渐引发了人们对植物有机营养研究兴趣的高涨(Chapin，1993；Matsumoto，2000；Miller,2007；崔晓阳，2007)。因此传统的植物矿质营养观念的改变必将导致人们对植物营养学、生态学问题的再认识(Warren，2007)”
植物有机营养研究进展：“自从李比希(Liebig，1840)的“植物矿质营养学说”诞生起，人们对植物吸收矿质营养和有机营养的研究就一直没有停止过。众多研究表明，植物能够直接吸收土壤中分子态氨基酸态氮，而且在整个植物界存在普遍性，氮的矿化不再是控制生态系统中氮循环的“关键步骤”(Chapin，2011)。近二十年来，随着同位素质谱仪(IRMS)(Nasholm，2002；Streeter，2000)、核磁共振仪(NMR)(Hartung，2002)及气相色谱．质谱联用(GC．MS)(Persson,2008；Thornton，2001)等仪器的广泛应用，国内外大量研究者通过实验室有机氮源的无菌标记培养试验、根系对不同形态氮源吸收的短期／长期试验、植物对原位标记氮同位素的吸收及其生物有效性等方面的研究，揭示了植物对不同形态氮的选择性吸收对维护生态系统的平衡及物种的多样性可能发挥令人出乎意料的重要性(崔晓阳，2007)。随着农业可持续发展热潮的不断高涨以及全球生态环境条件的不断演变，土壤有机氮生物有效性及其环境调控机理越来越引起人们的高度重视，形成了植物营养与生态学研究领域中的又一前沿(Chapin，1993；NEsholm，1998；Raab，1999；Wu，2005；Xu，2006)。因此正确评价不同自然生态系统中土壤有机氨的生物有效性对于维护生态系统平衡意义重大。”
3、《植物有机营养肥料研究进展》杨作军(山东省济南军马场黄河三角洲生产基地)﹒《农业科技通讯》2013年2月：
“蛋白质是一切生命的物质基础，蛋白质又是多种氨基酸合成的，从这个意义上说。动植物生长对于氨基酸需求的基本规律应该是一致的。人体和动物要求提供复合氨基酸作为营养．以合成自身的蛋白，植物同样需要复合氨基酸作为营养。氨基酸是蛋白质的合成前体物质，是生物体的主要组成部分，是一种易被植物吸收的有机物质。
不同氨基酸以及氨基酸的混合物对植物生长的影响不同。据张玉红的研究结果，甘氨酸使甜菜增加量23．7％ ，亮氨酸增加量30．0％ ；甘氨酸和亮氨酸混合处理，甜菜增加量最多，增幅为41．2％。李潮海研究发现，4年的大田试验示范结果表明，在棉花初花期喷施氨基酸螯合多元微肥，可显著地提高棉花坐桃率，从而提高棉花产量，增产幅度为l4．2％～34．6％，喷施的适宜浓度为500～600倍。乔德生等l11]研究发现，氨基酸多元微肥对于金针菇具有促进菌丝生长、缩短出菇期、提高产量、改善品质的效果。张玉红研究发现．氨基酸复合微肥在甜菜根膨期叶面喷施，能促进甜菜生长、调节生理代谢、增加块根产量及含糖量。倪淑君研究发现。喷施氨基酸复合微肥能促进西瓜植株的生长发育。提高坐瓜率，增加产量，改善品质，并对西瓜枯萎病有一定的抵御作用。任海祥研究发现，大豆氨基酸微肥拌种和喷施均可显著促进大豆早熟，提高作物产量，增加大豆的抗逆能力。
研究发现，核苷酸有机营养剂可以增加柑橘的单果重。陈日远试验也发现，核苷酸及其组合物处理。能明显提高冬瓜老、嫩瓜产量和总产量；贲洪东研究发现。核酸有机肥与氮磷钾配合施用对水稻生长发育明显的促进作用，增加分蘖和千粒重。张国海 研究表明．喷施植物核酸营养素可促进葡萄黄叶转绿、叶片增厚、枝条成熟和提高果实品质。同对照相比，平均单粒重增加19．1％ ，可溶性固性物含量提高2．1个百分点、亩产提高18．3％，亩产值提高25．7％ 。”
这里的氨基酸与核苷酸是细胞合成的原料。
4、《高等植物对氨基酸态氮的吸收与利用研究进展》曹小闯吴良欢马庆旭金千瑜( 中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州310006； 浙江大学环境与资源学院教育部环境修复与生态健康重点实验室，杭州310058；。浙江大学环境与资源学院浙江省亚热带土壤和植物营养重点实验室，杭州310058)﹒应用生态学报2015年3月第26卷第3期：
“植物能够在不经矿化的情况下直接吸收利用环境中的分子态氨基酸．氨基酸作为植物和微生物的优良碳源和氮源，二者对其吸收存在着激烈竞争，氨基酸态氮来源广、半衰期短的特点使其具有巨大的流通量．运用氮同位素示踪方法研究氨基酸对植物的氮营养贡献一直是国内外学者研究的热点，对揭示土壤肥力本质具有重要意义．本文对不同生态系统中氨基酸形态特征、代谢机制及营养贡献进行了简要综述，分析了氨基酸态氮在植物．土壤．微生物系统中的循环机制及生物有效性等方面研究现状和发展趋势，并提出了土壤氨基酸生物有效性环境调控、氨基酸碳-氮代谢及提高农田生态系统有机氮管理等待解决的科学问题。”
5、《高等植物氨基酸生物效应的研究进展》王华静，吴良欢，陶勤南(浙江大学环境与资源学院，浙江杭州310029) ﹒土壤通报﹒第34卷第5期2003年10月：
“氨基酸可提高作物的产量，改善作物的品质。钟晓红等L293发现色氨酸使草莓的果实长得较大，果实可溶性固形物、总糖及Vc含量提高，糖酸比增大，品质提高；株产量极显著或显著高于对照。杨晓红等发现，与对照相比，氨基酸液肥对小白菜、生菜和莴苣有显著的增产效果，幅度均在20％以上；氨基酸液肥可显著增加它们的蛋白质、碳水化合物、Ca、P、Fe和Vc的含量，降低粗纤维的含量，品质改善明显。尹宝君和高保昌发现氨基酸混合物可促迸烟株生长，增加产值；并且喷施后，大田前期烟株长势旺，成熟期叶片成熟度较好，叶色鲜亮，鲜烟素质好于对照。同时，采收时发现成熟期烟叶腺毛分泌物明显增多，腺毛分泌物是重要的香味物质组成的前体物质，含有多种香味物质的组分，这种物质的增多对增加香气是非常有利的。这证明氨基酸对增进烟叶品质是有益的。霍光华等旧副发现氨基酸微素络合物能明显提高水稻根系活力，促进植株生长，改善库源关系，增加千粒重和谷草比，从而有效提高产量。俞建瑛等”
“研究也表明,单季晚稻叶面喷施氨基酸营养液，能提高水稻产量，尤其喷施“绿青”(氨基酸肥商品名)能提高分蘖成穗率2 5％，总粒数6，2％，实粒数9．6％，降低空秕率17 86％，提高产量9．7％，并且在高浓度和高剂量的喷施条件下也未见有药害发生。
李潮海等14年的大田试验示范结果表明，在棉花初花期喷施氨基酸螯合多元微肥，可显著地提高棉花座桃率，从而提高棉花产量。”“由上可知，氨基酸生物效应研究已取得了一定的进展，氨基酸能抑制硝酸盐的吸收，促进植物生长，提高作物的产量和品质。”
6、《高等植物对有机氮吸收与利用研究进展》生态学报 2002年2月第22卷第一期﹒莫良玉 吴良欢 陶勤南﹒基金项目;国家重点基础研究专项经费及国家自然科学基金项目资助
“长期以来，人们一直认为植物只能吸收无机态N，有机N必须矿化为无机N后才能被植物吸收利用，而近年来越来越多实验证明植物能吸收有机N，特别是氨基酸N，其吸收能力因植物种类而异，生长在有机N丰富的北极、高山和亚高山生态环境中的植物甚至嗜好氨基酸N，因此，不应过分夸大有机-矿化的重要性。迄今一些植物细胞质膜上的氨基酸转运子基因已被描述并加以克隆”
“随着研究手段的改进和研究内容的不断深入，越来越多证据表明植物也能吸收有机态N，特别是氨基酸N，植物有机营养试验最早可上溯到1868年（McKee HS.Nitrogen Metabolism in Plants.London and Tonbridge：Oxford University Press，1962,126～138.)进入20世纪90年代后,植物有机N营养研究逐渐增多，特别是近年来在植物吸收氨基酸态N营养方面取得了较大进展”“结束语：近年来,不仅发现植物可以吸收有机N而且发现有一些植物嗜氨基酸。植物主要通过载体主动吸收外源氨基酸。目前,一些植物的氨基酸转运子基因已被克隆和鉴定,某些缺失氨基酸载体的突变体也已被发现，因此,传统的植物矿质营养学说似有再认识的必要。高等植物对有机N吸收和利用的深入研究，必将进一步丰富植物的营养理论，促进有机废弃物的合理利用，保护环境，推动农业生产的可持续发展。”
大量的文献说明，植物直接吸收有机营养，已成为学界共识。那么怎样推动有机营养的产业化呢？这就需要我们弄清楚植物有机营养的有机化学构成，植物有机营养的输送机构、输送机构可以通过有机小分子的粒径、分子量，有机大分子合成的最小有机分子分子结构，以及有机小分子量子化的量子生物学原理，才能知道植物有机营养的分子粒径与分子量，根据有机营养的分子粒径与分子量，才能知道我们的植物营养的植物生理学参数。未完待续。