今天的主角是非洲“黑帮”,《狮子王》里的著名谐星,《狂人日记》里的“海乙那”——斑鬣狗(Crocuta crocuta)。
斑鬣狗背负了许多不好的传说,其中最古怪的一个是,它是雌雄同体的动物。老普林尼在《自然史》里写道,鬣狗今年是雄,明年是雌,不需交配就能受孕。中世纪的动物寓言用鬣狗比喻反复无常、同时信奉基督教和异教的人,因为它“非雄非雌”。
安能辨我是雄雌?丨Charles J Sharp
斑鬣狗的叫声十分丰富,且很魔性。视频:AlexTriceratops123 / youtube
天生扶她
现实中的所有兽类都是雌雄异体,但关于斑鬣狗的传说,也不是无缘无故产生的。雌性斑鬣狗的外生殖器,堪称哺乳动物中最怪:
雌斑鬣狗的阴唇折叠起来,长在一起,形成阴囊的模样,里面包裹着脂肪组织,显得胀鼓鼓的,就好像真有两个睾丸在里面。雌斑鬣狗的阴蒂异常大,形状和大小都很像阴茎,甚至能勃起,它排尿、交配和生育,都要通过阴蒂中的“管道”。因为阴唇合在一起,雌斑鬣狗的阴道没有出口,这在兽类里是独一无二的。
就是这么独一无二。丨Bettina Wachter / Leibniz Institute for Zoo and Wildlife Research in Berlin
为什么斑鬣狗的生殖器官如此古怪?这要从外生殖器的发育过程说起。
哺乳动物的雌、雄外生殖器,虽然外表不同,来源却很相似。阴茎和阴蒂由同一处组织发育而成,阴囊和大阴唇也来自同一处组织。在妈妈肚子里时,雄性胎儿的睾丸会分泌雄激素,比如睾酮(testosterone),让外生殖器发育成雄性的样子;如果没有雄激素,外生殖器就会发育成雌性的样子。如果人类女性胎儿受到过量雄激素的影响,外生殖器也有发育得很像男性的可能。
雄性(左)与雌性(右)斑鬣狗的生殖系统构造。丨Anatomischer Anzeiger(1922)
有一种叫做雄烯二酮(androstenedione)的激素,在雌性斑鬣狗体内含量很高,它可以转化为睾酮。斑鬣狗妈妈的胎盘会把雄烯二酮变成睾酮,通过脐带输入胎儿体内,从而影响胎儿外生殖器的发育。这是斑鬣狗器官“男性化”的原因之一,但还不是全部。
如果没有雌激素的影响,雌性斑鬣狗奇怪的外生殖器无法发育完全,说明雌激素在这个“男性化”的过程中也发挥了作用。
我要这铁棒有何用?
现在,我们知道斑鬣狗的生殖器官是如何产生的了。但问题只解决了一半。接下来要回答的是,这个奇形怪状的外生殖器,对斑鬣狗本身有什么用处呢?
实际上,“男性化”的外生殖器给雌斑鬣狗带来了相当大的麻烦,在生产中很容易发生组织撕裂和难产,所以它存在的意义亟需解释。
科学家对此提出了好几个不同的答案。这里给大家介绍其中证据比较充分,支持者较多的一个答案——我们不能保证它就是唯一的答案,科学就是这样充满了不确定性。
简单地说,雄激素对雌性斑鬣狗的作用,有点像类固醇对运动员的作用,它使雌性变得凶猛,能在鬣狗群里称霸。“男性化”的器官,只是高浓度雄激素带来的副作用。
这是变强的代价。丨Winfried Wisniewski / mindenpictures
雄激素对动物的影响有很多种,它会提高动物的攻击性,也会促进许多“雄性特征”的发育,比如更发达的肌肉、更鲜艳的羽毛。凶猛的性格和强大的体格,都有助于动物在地位竞争中“向上爬”。实验证明,注射了雄激素的鸟类,在群体里的地位会上升。雌斑鬣狗比雄性体型更大,更有攻击性,而且比雄性地位高,雄激素似乎能使她们成为“女王”。
那么,地位高又有什么利益呢?“有肉吃”也许是一个答案。
斑鬣狗的主食是它们捕杀的大型有蹄动物,因为猎物很大,无法独占,所以它们经常是一群鬣狗一起进餐,有报道最多时能有56只鬣狗同吃一具尸体。而且,斑鬣狗是大胃王,通常能在一分钟内吞掉1.3公斤的肉和骨头,21只斑鬣狗只要13分钟,就能把一只100公斤重的角马吃得干干净净。斑鬣狗抢饭的竞争极其激烈,在斑鬣狗的社会里,地位高的鬣狗可以优先开吃,这是一个很大的好处,排在后面的鬣狗,很可能什么都吃不到了。
有时候也不光是从自己人手里抢吃的。丨Yva Momatiuk and John Eastcott / mindenpictures
雌斑鬣狗“男性化”的器官,是雌性产生大量雄激素的副产品,而雄激素的真正作用,是让雌性成为鬣狗群里的大姐头,保证能吃饱饭。这个答案的逻辑看上去很完美,我们还可以横向比较其他动物来证明,其他种类的鬣狗,比如褐鬣狗(Hyaena brunnea),独居生活,以腐肉为食,抢食的竞争远远比不上斑鬣狗,它们也没有“男性化”的外生殖器。
褐鬣狗。丨Bernard DUPONT / flickr
不过,如果我们把眼光放远,关注一下其他食肉动物,就会发现一个问题:其他群居的食肉兽,比如狼,也会一起进食,抢食也很凶。如果超量的雄激素对斑鬣狗有好处,那它理应对狼也有好处,为什么只有斑鬣狗演化成“女王”当家呢?
要探讨这个问题,我们必须了解斑鬣狗和狼有何不同。
“拼妈”的社会
作为食腐动物,鬣狗的头部结构高度特化,以咬碎大骨头,吃到骨髓。《狂人日记》对鬣狗的描述“连极大的骨头,都细细嚼烂,咽下肚子去”,十分传神。虽然其他一些食肉动物,比如狼,也爱啃骨头,但处理骨头的能力远远不及鬣狗。
叼着尸骸的斑鬣狗。丨Marcel Oosterwijk / flickr
斑鬣狗咬嚼骨头的能力十分出众,它的前臼齿特别粗大,表面的珐琅质具有特殊结构,不容易崩裂,可以作为咬骨头的“砧板”;它的头骨从眼窝后面,凸起一道骨头棱,称为矢状嵴(sagittal crest),矢状嵴附着有强健的颌部肌肉,以提供强大的咬合力。
斑鬣狗的头骨。丨Klaus Rassinger / wikimedia
成为“碎骨机”也有副作用——斑鬣狗的头颅需要很长时间才能发育完全。斑鬣狗在两岁时性成熟,但它的脑袋周长要到三十个月才停止生长。在争食的时候,小斑鬣狗往往处于劣势,因为它没有成年鬣狗那么有力的嘴巴来啃咬猎物。这是斑鬣狗不同于狼,也不同于其他群居猛兽的地方:小孩一出生就是hard模式。
和人类一样,斑鬣狗孩子的资源竞争,最终转嫁到了家长头上。一个大的斑鬣狗群,可以包含好几个母系家族,同一家族的成员,地位的高低大致相同。所以,斑鬣狗是子以母贵,母亲地位高,孩子地位也高。地位高的小斑鬣狗可以先吃肉,不会挨饿;而为了保证孩子的存活,母亲必须努力奋斗,实现阶级跃升——换句话说,斑鬣狗的“拼妈”压力,比其他的食肉猛兽要高得多。
“拼妈”带来的压力,迫使雌性斑鬣狗朝着竞争力更强的方向演化,而获得竞争力最简单的方法,就是增加雄激素,让自己变得更具有攻击性。最后,斑鬣狗成了“女王”当家的动物,奇怪的外生殖器则成了超量雄激素的副产品。
斑鬣狗幼崽和母亲。丨Sebastian Kennerknecht / mindenpictures
最后值得一提的是,斑鬣狗并不是哺乳动物界唯一的“扶她”。一种长相可爱的灵长类动物——环尾狐猴(Lemur catta),也具有奇特的生殖器。雌性环尾狐猴的阴蒂异常长,而且下垂,很像雄性的阴茎;而且雌性环尾狐猴比雄性更凶猛,地位更高。我们有理由推测,雌性环尾狐猴和雌性斑鬣狗一样,具有异常高的雄激素水平。
晒太阳的“朱利安国王”。丨Keven Law / flickr
有些研究者认为,环尾狐猴之所以演化成“大姐头”当家,是为了抢吃的——在狐猴的生存环境里,食物产量不稳定,所以雌性狐猴变得更加凶猛,有竞争力。换句话说,可爱的狐猴和不那么可爱的鬣狗,在演化中走上了同样的道路。
作者:红色皇后