Ahlinder2014 解决克隆种子园基因型不等问题的方法

Ahlinder, J., Mullin, T.J., and Yamashita, M. 2014. Using semidefinite programming to optimize unequal deployment of genotypes to a clonal seed orchard. Tree Genet. Genomes 10(1): 27–34. doi:10.1007/s11295-013-0659-z.

摘要

树木育种者必须经常考虑遗传多样性的保存，同时最大限度地提高对选择的响应。在种子园的情况下，种子购买者希望得到最大的表现，同时对森林的多样性进行限制，有时是立法的。最佳选择并不能完全避免亲属关系，而是最大化收益，同时对平均相关性施加约束。在这里，我们介绍半定规划（SDP）的应用作为一种灵活的方法来优化克隆种子园的基因型部署。我们将选择问题制定为SDP，其中平均育种值将被最大化，同时对相关性以及每个候选人的最大和最小贡献施加约束。一个开源的解决方案，SDPA，被嵌入到一个工具，旨在使SDP优化种子果园简单灵活。优化苏格兰松和火炬松种子园的案例研究说明了如何利用这种灵活性对来自某些候选基因型的接穗材料施加附加限制，并优化选择，即使相关候选人之间有不同程度的协同。讨论可以使用SDP的其他情况。
关键词半定规划优化。遗传获得。相关性。克隆种子果园。最佳贡献。选择。果园管理。樟子松。松属taeda

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介绍

在树木育种中常见的是种群选择必须考虑保存遗传多样性，同时试图对选择作出最大的反应。人们普遍认为，不能简单地选择“最好”的树木，也不能考虑它们之间的相关程度。忽视相关性会导致繁殖种群迅速丧失多样性，通过反复选择和积累高水平的近亲繁殖减少了可能的长期收益（Robertson 1960,1961）。当父母，兄弟姐妹和其他近亲的排名相似时，管理选择的相关性早在第一轮育种时就变得复杂。从历史上看，树木育种者往往会对家庭或其他亲属群体接受多少选择施加经验法则（如Jarvis et al。1995）以及繁殖种群的细分或“亚系”以避免相关性在亚系间甚至是亚系内迅速积累（例如McKeand和Bridgwater，1998）。这样的规则可能会成功地调节相关性的累积，但不可能产生最大化收益的最佳解决方案。
如何真正优化收益和相关性的平衡问题可以通过几种方式来解决。一个最佳的解决方案不会完全避免亲属关系，而是找到最大化收益的一组选择，同时对平均相关性施加总体限制。在林木育种方面，Lindgren和Mullin（1997）提出了这样一个问题，他们将选定种群的“群体价值”表示为平均遗传价值的函数，受到个体之间相关性影响的惩罚，正如“组共祖率“sensu Cockerham（1967）。虽然他们提供了一种方式来最大限度地提供具有相同代表性的固定数量的选择（“团体 - 优点选择”），相关性的约束是间接应用的，以便在选择繁殖种群时达到特定的水平需要试验 - 错误的方法，通常有很多迭代，优化不同数量的部署到种子果园的分割是不可能的。
Lindgren和Matheson（1986）以及Lindgren等人研究了优化基因型向种子园部署的特殊情况。 （1989）提出候选育种价值与其对种群贡献之间的最佳关系是线性的。 “线性部署”的应用只有在候选人不相关的情况下才有可能，例如选择测试的后代加树候选人时的“后选”。如果候选人组合包括亲属，Bondesson和Lindgren（1993）认为需要更复杂的公式，也许使用LaGrange函数。在最近的工作中，Lindgren的小组使用Microsoft Excel插件工具“Solver”，通过在相关性的LaGrange等式约束条件下通过线性规划获得最大收益（Danusevicius and Lindgren 2008; Lindgren et al。2009）。
Meuwissen（1997）引入了二次目标函数，作为通过同时选择亲本和计算它们各自交配比例来寻求遗传价值和相关性之间最佳平衡的基础。 Meuwissen的算法基于拉格朗日乘数（LM），并且已经在理论和实际应用中用于优化育种程序，主要在动物育种框架中（例如，Grundy等人1998; Avenda等人2004; Hinrichs等人2006; Villanueva等2006; Woolliams 2007; Hinrichs和Meuwissen 2011）。 Kerr等人推荐LM方法应用于森林树木。 （1998），随后在育种管理（Hallander和Waldmann 2009a）以及对不同种子分株的种子园进行了苏格兰松（Pinus sylvestris L.）亲本的优化选择中得到证明（Hallander and Waldmann 2009b）。 LM所做的一般假设是，当相关性的约束被准确地实现时，最优解应该发生，即在所有可能的解决方案的边界处找到最优解。在获得主要解决方案后，由于对候选人的最低（或最高）贡献没有限制，一些候选人将获得负面的贡献。通过从选择过程中去除负面贡献的候选人，或者全部同时或者一个一个地进行，并且解决优化，则获得最终候选人集合和他们各自的贡献。
正如Pong-Wong和Woolliams（2007）所指出的那样，LM方法存在一些严重的缺陷。首先，通过删除候选人或将他们的贡献固定为零，并用候选人的新子集重新优化，在迭代过程中可能绕过真正的最佳解决方案。其次，对任何特定候选人的最高允许贡献没有限制。这意味着可能需要对最终解决方案进行特别的操作来满足其实施的其他操作限制。例如，在林木育种中，建立嫁接种子园的一个主要限制因素是可以从给定的基因型收集的接穗数。
在本文中，我们研究半定规划（semi -finite programming，SDP）在森林种子园建立和管理中的典型情况下，利用相关性的二次约束来优化增益选择的应用。 Pong-Wong和Woolliams（2007）介绍了SDP作为寻找动物育种框架中的凸优化问题的解决方案的另一种方法。他们报告说，在几个例子中，SDP比LM方法找到了更好的解决方案。据我们所知，他们是唯一发表的研究，着重于利用SDP获得最佳贡献的育种，尽管它们对SDP和LM方法的比较仅限于小型“玩具”的例子。在这里，我们将SDP应用于两个示例性案例研究：（1）真正的苏格兰松（P. sylvestris L.）谱系和相关的育种价值估计，以说明该方法的性能和灵活性，同时对果园施加额外的操作约束（2）选择在克隆复制的火炬松（P. taeda L.）中的精英果园中的公众可获得的谱系，表示候选人之间不同程度的相关性。