文献9/30:有蹄类动物迁徙是否在文化上传播？来自人工移位动物的社会学习证据

Is ungulate migration culturally transmitted? Evidence of social learning from translocated animals

摘要：
有蹄类动物的迁徙被假定是源于对牧草季节性分布的信息的学习和文化传播，但这一假设尚未经过实证检验。作者将人工转移到新的栖息地的大角羊和驼鹿的迁徙倾向和历史上持续数百年的种群的迁移倾向进行了对比。历史种群的个体大多数为迁徙者，而经过人工移位的个体一开始则不是。经过数十年，移位种群获得了跟踪植被物候的知识，增长了他们的迁徙倾向。该研究表明，学习和文化传播是有蹄类动物迁徙发展的主要机制。

背景

在美国西部，许多大角羊种群在19世纪后期因为市场狩猎和来自家羊的疾病传播而被灭绝。 为了恢复失去的种群，野生动物管理人员将现存的迁徙种群中的个体转移到空置的景观，其中曾存在已灭绝的人口。

各地种群移位历史

研究种群

迁徙行为不是仅由基因表达决定的

作者选取了大角羊（bighorn sheep，Oviscanadensis）的4个historical population 中129只个体和8个translocated population中80个个体，其中3个translocated population 是initially translocated（age = 0），也就是图1中黄色的部分，结果显示刚被translocated 的个体具备迁徙倾向的仅有9%（7/80），而historical 个体65-100%具有迁徙行为。仅有的7只迁徙的translocated 个体则是被加入了刚刚建立了约30年的种群中（30年前人工移位），说明了同种间存在迁徙行为的文化交流，迁徙行为不是最初被基因表达的。

图1 historical 和 translocated 种群迁徙倾向

关于如何定义个体是否具备迁徙行为，作者对每个个体的GPS点采取NSD方法（net-squared Displacement，details见上篇文献），符合double logistics 曲线的个体即为迁徙个体，由于某些个体迁徙跨年（第二年一月二月回到冬栖地），还需要结合跨年的NSD图以及map的坐标点进行判断。

为了说明景观特征单独不影响迁徙行为，作者量化了不同景观间的物候梯度。

1. 计算每个pixel的peak IRG的日期，计算方法：mod09q1→double logistics fit→差分→取max的日期
2. 计算生成的raster关于distance lag 的半方差图，把达到最大半方差的distance作为绿波travel的距离，最大的半方差作为green wave的magnitude。

物候梯度raster制作：
对于每个种群，首先对gps点画99% minimum convex polygon (MCP)，然后根据其形心画圆形buffer覆盖（用以标准化各个种群landscape，大角鹿828km2，驼鹿3409km2）得到的圆形区域用一个species-specific 栖息地map进行mask，代表可利用草料的物候梯度

species-specific 栖息地map的制作：
对historical population 的每个gps点取一个random点，提取两个点对应的各种解释变量值（如表，都经过标准化），对于大角鹿和驼鹿分别fit一个glmm（猜测random factor是年份），对模型进行k折交叉验证（k=10,100次），对于raster中概率大于50分位数的点作为适宜区。

资源选择方程筛选

半方差函数：
Semivariogram作为地统中的重要方法，一般是来看空间自相关的（笔者印象中）

:经验变异函数
:在相距采样点和的观测值
:采样点对个数

3. 通过对每个种群迁徙个体百分比和绿波travel的距离和绿波magnitude进行回归，显示无相关（图2 G,H）

图2 不同景观下的date of peak IRG半方差图（A:绿波 B:无绿波 C:物候梯度介于A,B间 观测值D: Devils Canyon,E:Seminoe, F:Jackson,颜色越绿代表日期越晚）

迁徙的行为是习得的

为了验证追随绿波迁徙的行为是习得的，因为仪器采样频率不同首先每个个体重采样成每天一个点，作者把每个个体的gps位置的date of peak IRG和个体occupy这个位置的日期的差的绝对值定义为其每天surf green wave的能力（DFP，days from peak），对每个种群，春季开始和结束时间分别是所有颈环记录的gps点上date of peak IRG的2.5和97.5分位数，每个个体在春季开始结束间每天DFP的中位数为该个体的的surf green wave 能力。

作者模拟了两种觅食者，一种有先验知识（omniscient forager），一种无先验知识（naïve forager），前者对当地物候全部了解，后者则毫无了解，这两种个体在species-specific 栖息地上运动，每天移动的距离限制在春季内观测到的每天移动距离的99分位数以内（moose=6049 m, bighorn sheep=6453 m），omniscient forager每次移动到相距最近的与IRG peak最接近的cell，naïve forager则是随机生成角度和步长（random walk），对于每个观测个体路线模拟100个random walks，计算100个路线的median作为naïve forager的surf green wave 能力。也就是，每条empirical路线生成一条omniscient路线和100条naïve路线。同时，定义了index of surfing knowledge，

三种觅食者DFP和surf knowledge示意图

通过这一系列的操作，作者发现历史种群大角羊的surfing knowledge是人工移位的大角羊的大约2倍（图3），也就是说关于绿波的知识可以通过时间积累和文化传播学习到。

图3 移位与历史种群的surf knowledge对比

有蹄类迁徙由文化传播建立和保持

作者另外一个假设是迁徙的倾向在种群繁衍的过程中得到保持和增强（vertical transmission），所以作者加上了种群建立时间不同的大角羊和驼鹿种群数据，注意不是历史数据，还是这几年的gps数据，只是种群建立较早使得时间有了跨度而已，而且中间100年都用到只是驼鹿种群，是否合理和可信笔者认为需要讨论。总而言之，随着时间增长surfing knowledge和迁徙倾向的增长。

种群建立时间与surf knowledge,迁徙倾向