01. 细胞

细胞

• 细胞是人体结构和功能的基本单位。

原核细胞

真核细胞

细胞膜（质膜）

• 细胞膜的功能

  • 将生命物质与外周环境分隔开，维持细胞相对独立而稳定的内环境。
  • 细胞膜是物质转运、信息传递、细胞识别、细胞通讯和免疫等细胞正常生命活动的重要结构。

• 生物膜：细胞膜+胞内膜结构形成的各种膜性细胞器

• 单位膜：电子显微镜下，生物膜呈“两暗一明”的结构。

• 细胞膜的化学成分

  • 脂类（膜脂）

    • 膜脂是构成细胞膜的基本骨架结构。

    • 两亲性分子

    • 类型

      • 磷脂

        • 磷脂具有胆碱、磷酸和甘油基团组成的亲水头部和脂肪酸链组成的疏水尾部。
        • 膜脂中含量最多。

      • 胆固醇：胆固醇与磷脂分子的碳氢链相互作用，可保持质膜的流动性。

      • 糖脂：由寡糖和脂类构成，糖基分布于细胞外表层，主要功能与膜受体有关。

  • 蛋白质（膜蛋白）：膜功能的主要体现者。

    • 蛋白质类型（依据膜蛋白与膜脂双层分子的结合方式分类）

      • 膜内在蛋白（跨膜蛋白/整合膜蛋白）

        • 两亲性分子
        • 使用去垢剂分离

      • 膜外周蛋白（外周蛋白）

        • 水溶性蛋白（亲水性）
        • 分布在胞质侧或胞外侧，一般通过非共价键附着在脂类分子头部极性区或跨膜蛋白亲水区一侧。
        • 改变溶液的离子强度或浓度即可分离。

      • 脂锚定蛋白（脂连接蛋白）：以共价键与脂双层内的脂分子结合。

  • 糖（膜糖类）

    • 以低聚糖或多聚糖链形式共价结合于膜蛋白上形成糖蛋白。
    • 以低聚糖链共价结合于膜脂上形成糖脂。
    • 功能：主要参与细胞保护、信息传递、细胞识别和细胞黏附等生命活动。

• 流动镶嵌模型：流动的脂双层分子构成膜的连续主体，其既具有晶体分子排列的有序性，又具有液体的流动性。膜蛋白分子以不同形式与脂双层分子结合。该模型既保持了单位膜模型中磷脂双层分子的排列方式，又强调了膜的流动性和不对称性，但未能说明具有流动性的细胞膜在变化过程中如何保持膜的相对完整性和稳定性。

• 细胞膜的特性

  • 膜的不对称性

    • 指体现在膜脂、膜蛋白和糖在膜上的组成和功能有明显差异。
    • 功能：膜的不对称性决定膜功能的方向性，是生物膜在时间和空间上完成复杂而有序的各种生理功能的基本保证。

  • 膜的流动性

    • 生物膜的基本特征，表现为膜脂的流动性和膜蛋白的流动性，是细胞生命活动的必要条件。

    • 当膜的流动性低于一定阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止；若膜的流动性过高，则会造成膜的溶解。

    • 影响因素

      • 脂肪酸链的饱和程度：脂双层分子所含双键越多（不饱和程度越高），膜的相变温度越低，其膜流动性越大。
      • 脂肪酸链的长短：脂肪酸链越短，相变温度越低，膜流动性越大。
      • 胆固醇的双重调节作用：在相变温度以上，起到稳定质膜的作用；在相变温度以下，可有效防止脂肪酸链的相互凝聚，干扰晶态的形成。
      • 卵磷脂与鞘磷脂的比值：卵磷脂与鞘磷脂的比值越高，则膜的流动性越强。
      • 膜蛋白的影响：脂双层中嵌入的蛋白质越多，膜脂的流动性越小。

• 物质转运

  • 小分子和离子的跨膜转运：小分子物质或离子直接通过膜的转运。

    • 被动运输

      • 单纯扩散：溶质分子直接溶解于膜脂双分子层中，通过质膜进行自由扩散，不需要转运蛋白协助。转运由高浓度向低浓度方向进行，所需能力来自浓度差的势能。

        • 示例：氧气通过肺泡细胞和毛细血管壁的膜

      • 易化扩散：某些非脂溶性的分子或带电荷的无机离子，借助于细胞膜上特殊的蛋白质，进行顺浓度梯度和（或）电位梯度转运。

        • 类型（依据膜运输蛋白类型分类）

          • 经载体易化扩散（易化扩散）——由载体蛋白介导

            • 易化扩散特点

              • 结构特异性：载体蛋白对所结合的溶质具有高度专一性。
              • 饱和现象：易化扩散转运速率在一定限度内同物质的浓度差成正比，当扩散速率到达一定水平，不再受溶质浓度影响（载体数量一定）。
              • 竞争性抑制：载体蛋白和溶质的结合可被竞争性抑制剂所阻断。

            • 示例：葡萄糖由血液进入细胞、谷氨酸进出细胞膜。

          • 经通道易化扩散（通道扩散）——由通道蛋白介导

            • 通道蛋白特点

              • 离子选择性

              • 转运速率高

              • 门控特性

                • 通过化学物质控制的配体门控通道

                • 电位依赖性的电压门控通道

                • 机械门控通道

    • 主动运输

      • 原发性主动转运：指细胞直接利用代谢产生的能量将物质逆浓度梯度和（或）电位梯度转运。

        • 钠钾泵：钠钾ATP酶的α亚基与钠离子结合后，激活钠钾离子ATP酶，将ATP水解为ADP，酶被磷酸化，酶蛋白构象发生改变，钠离子结合位点转向膜外，将钠离子释放至细胞外。改变构象的膜与膜外钾离子具有高亲和性，与钾离子结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复原状，将钾离子释放至细胞内，而又将与钠离子结合，完成一个循环。水解一个ATP分子，可转运出3个钠离子，转入2个钾离子。

        • 钙离子泵

      • 继发性主动转运（协同运输）：物质进行逆电-化学梯度转运时，所需能量来自原发性主动转运形成的离子浓度梯度（由钠钾泵或质子泵维持），这种间接利用ATP能量而完成的主动转运过程称为继发性主动转运。

        • 同向转运：两种物质转运方向相同。

          • 示例：小肠上皮细胞转运葡萄糖入血

        • 反向转运：两种物质转运方向相反。

  • 大分子和颗粒物质的膜泡转运

  • 胞吞作用（内吞作用/入胞作用）：为质膜凹陷，包围细胞外物质形成胞吞泡，脱离质膜进入细胞内的转运过程。

    • 吞噬作用：摄取较大的固体颗粒或分子复合物，在摄入这类颗粒物质时，细胞膜凹陷或形成伪足，将颗粒包裹后摄入细胞。吞噬形成的膜泡称为吞噬体或吞噬泡。人体内中性粒细胞、单核细胞及巨噬细胞等广泛分布在血液和组织中，具有吞噬入侵的微生物、清除损伤和死亡的细胞等功能，在机体防御系统中发挥重要作用。
    • 胞饮作用：细胞非特异性地摄取细胞外液或微小颗粒的过程。当细胞周围环境中某些物质如蛋白质、氨基酸等达到一定浓度时，可通过胞饮作用被细胞吞入。胞饮作用通常发生在质膜上的特殊区域，质膜内陷形成一个小窝，包围溶质大分子和液体物质，形成胞饮体或胞饮泡离开质膜进入细胞。胞饮作用在能形成伪足或具有高度可活动膜的细胞中多见，如巨噬细胞、白细胞、毛细血管内皮细胞、肾小管上皮细胞、小肠上皮细胞等，这些细胞广泛分布于组织和血液中，起着防御的重要作用。
      • 受体介导的胞吞作用：细胞通过受体的介导选择性高效摄取细胞外特定大分子物质的过程。
        • 人类血液中的胆固醇多以胆固醇蛋白质复合体的形式存在和运输，胆固醇蛋白质复合体称为低密度脂蛋白（LDL），当细胞的生命活动需要胆固醇时，先合成LDL受体并结合在细胞膜上，细胞膜有LDL受体的区域称为有被小窝。LDL颗粒通过LDL受体的配体-ApoB100与LDL受体结合，细胞表面形成有被小窝，LDL与受体一起被细胞膜包裹形成有被小泡进入细胞。在细胞内，有被小泡脱去衣被，与内体结合。由于内体膜上具有氢离子泵，可保证其pH 5-6的酸性环境。在酸解的作用下，LDL与受体分离，带有受体的膜结构通过出芽的方式脱离，与质膜结合使LDL与受体回到细胞膜参与再循环利用。含有LDL的内体与溶解酶体结合，在溶酶体酶的作用下，LDL被分解，释放出胆固醇、氨基酸等多种可利用的物质进入细胞质，供生命活动所需，完成胆固醇的受体介导的入胞作用。
    • 胞吐作用（出胞作用）：细胞内合成的分泌物质通过膜泡转运至细胞膜，与质膜融合后将物质排出细胞外的过程。胞吐作用是将细胞分泌产生的酶、激素及一些被分解的物质排出细胞外的重要方式。
      • 连续性分泌（固有分泌）：指分泌蛋白合成后立即被包装入高尔基复合体，经修饰、加工和分选，形成分泌泡，随即被运输到细胞膜，与质膜融合将分泌蛋白排出细胞外。
      • 受调性分泌：指分泌性蛋白合成后先存储于分泌小泡，只有当细胞接受到细胞外信号的刺激，引起细胞内钙离子浓度瞬时升高，才能启动胞吐过程，使分泌泡与细胞膜融合，将分泌物释放到细胞外。

• 细胞表面受体与细胞识别

  • 细胞表面受体（膜受体）：指细胞膜表面能识别相应的配体并与之结合，产生生物效应的膜蛋白分子，一般为糖蛋白，也有脂蛋白和糖脂。
  • 配体：指能够与细胞表面受体结合的化学信号。
  • 细胞识别：指细胞对同种和异种细胞、对同源和异源细胞的认识和鉴别。
    • 细胞识别的本质为细胞表面特定分子的结合与直接相互作用。
    • 细胞识别的基本方式：
      • 相同受体间的相互作用：两种不同的细胞具有相同的受体，其中一个细胞受体转动$180^o$与另一个细胞受体结合，在两个细胞间形成一个相互对称的双受体分子复合物；
      • 受体与细胞表面大分子间相互作用：一个细胞表面的受体蛋白与另一个细胞表面大分子发生作用。受体蛋白和大分子可同时出现在相互识别的每个细胞中，或每个细胞只具有其中之一；
      • 相同受体与游离大分子间相互作用：两种细胞表面具有相同的受体分子，它们共同识别一个大分子，这个大分子如同两个细胞间的连接装置。
    • 细胞表面的糖链对细胞识别具有重要作用。

细胞质

• 细胞膜与细胞核之间的部分称为细胞质，是细胞整体结构功能的主要组成部分之一，它包括细胞质基质和存在于其中的各种细胞器。

• 细胞质基质（细胞质溶胶）：通常指细胞质中除有形结构之外的无定形胶状物质体系。

  • 在真核细胞中，细胞质基质一般可占细胞总体积的50% - 60%​，为均质而半透明的液体。它不仅构成生命活动的内环境，而且参与细胞与环境、细胞质与细胞核，以及细胞器间的物质代谢、能量转换、信息传递以及细胞生长与增殖、发育与分化、遗传与变异等各种生物学过程。
  • 细胞质基质功能：
    • 为细胞的生命活动提供所需要的代谢环境；
    • 为维持细胞的完整性提供离子环境及行使功能所需的底物；
    • 对细胞内外物质的交换和转运具有一定的调节作用；
    • 为各类细胞器完成其功能活动供给所需的一切底物，同时是进行某些生化代谢活动的场所；
    • 在生物个体发育中，特别是胚胎发育时，对细胞分裂和分化的发挥具有重要作用。

• 细胞器：分布在细胞质基质内，具有一定的形态结构、执行特定功能的有形结构小体。

  • 核糖体：主要是由RNA（rRNA）和蛋白质构成的无膜颗粒状小体。

    • 功能：按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，是细胞内蛋白质合成的场所。
    • 游离核糖体合成血红蛋白。

  • 内膜系统：指真核细胞特有，在细胞质内在形态结构、功能和发生上具有相互联系的膜相结构的总称，包括核膜、内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体以及各种小泡等。

    • 内质网：指由大小、形状各异的扁平囊、小管、小泡构成的膜性管网状结构。在内膜系统中占据中心位置。脂类和蛋白质是内质网的主要化学成分。

      • 内质网的类型（依据内质网膜上是否附着核糖体分类）

        • 粗面内质网

          • 在合成分泌性蛋白质旺盛的细胞（浆细胞和胰腺外分泌细胞等）中粗面内质网特别发达。

          • 分化较完善的细胞中粗面内质网较发达。粗面内质网的发达程度可判断细胞分化程度和功能的一种形态指标。

          • 高尔基复合体的小囊泡主要来自粗面内质网。

          • 粗面内质网的功能：

            • 参与蛋白质的合成：合成蛋白质的类型有分泌性蛋白（输出型蛋白）、膜镶嵌蛋白、溶酶体蛋白和可溶性蛋白。

            • 参与蛋白质的加工修饰

            • 蛋白质的折叠

            • 蛋白质的糖基化：蛋白质涉及N-连接寡糖的糖基化作用发生在粗面内质网腔内。

            • 参与蛋白质的分选及转运

              • 蛋白质的胞内转运——两种方式：

                • 指具有分泌性质的蛋白质经过内质网腔的糖基化等作用，以转运小泡的形式进入高尔基复合体，进一步浓缩加工，最终以分泌颗粒的形式分泌到细胞外。
                • 来自粗面内质网的分泌蛋白以膜泡的形式进入一种大浓缩泡，进而形成酶原颗粒，然后排出细胞。

        • 滑面内质网

          • 滑面内质网的功能：

            • 参与脂类的合成与转运：滑膜内质网是细胞内合成脂类的场所之一。

            • 参与糖原的合成与分解

            • 参与解毒作用

            • 在特化的细胞中执行特殊功能：

              • 骨骼肌细胞中的滑面内质网特化为肌浆网，具有存储和释放钙离子的功能，参与肌肉收缩的调节。
              • 胃底腺壁细胞的滑面内质网，具有分泌盐酸和调节渗透压功能。

    • 高尔基复合体：指由三种大小不同的扁平囊、大囊泡及小囊泡组成的膜性结构，其形态结构和化学成分均表现出明显的极性特质。

      • 高尔基复合体的形态结构

        • 扁平囊：靠近细胞中心面向细胞核为顺面（形成面），远离细胞中心而靠近细胞膜为反面（成熟面）。
        • 小囊泡（运输小泡）：顺面的小囊泡由内质网出芽而来，主要功能为转运粗面内质网合成的蛋白质到扁平囊。
        • 大囊泡（分泌泡）：由扁平囊反面的局部或边缘膨出脱落而来，大囊泡也可发育成溶酶体和贮藏泡，大囊泡的形成不仅带走扁平囊的加工、修饰的各种大分子物质，且使扁平囊膜不断消耗而更新。

      • 高尔基复合体膜囊极性：指在其复合体结构中每个膜囊都有不同的功能。

        • 顺面高尔基网：在高尔基复合体形成面，靠近内质网一侧，呈连续分支的管网状结构。细胞化学特性为呈嗜锇反应。该区室具有分选的功能，可以将从粗面内质网转运来的蛋白质进行鉴别，并将其大部分转入到高尔基中间膜囊，小部分重新送回内质网而成为驻留蛋白。在高尔基复合体腔内发生O-连接蛋白质糖基化修饰。

          • 糖基化的意义：

            • 糖基化对蛋白质具有保护作用，免遭水解酶的降解。
            • 具有运输信号的作用，可引导蛋白质包装形成运输小泡，以便进行蛋白质的靶向运输。
            • 糖基化形成细胞外被，对细胞膜的保护、识别以及通讯等生命活动中发挥重要作用。

        • 高尔基中间膜囊：位于顺面高尔基网状结构和反面高尔基网状结构间的多层间隔囊、管状结构复合体系。高尔基中间膜囊的主要功能为进行糖基化修饰和多糖及糖脂的合成。

        • 反面高尔基网：朝向细胞膜一侧，其膜表面有许多穿孔互相吻合形成管网状结构。反面高尔基网的主要功能为对蛋白质进行分选、包装，经过分选的蛋白质被运输出高尔基复合体，最后被分泌到细胞外或被转运到溶酶体。

      • 高尔基复合体的功能

        • 参与糖蛋白的生物合成、加工和修饰

        • 参与细胞的分泌活动：分泌物质的合成、加工、运输过程顺序为粗面内质网->高尔基复合体->分泌泡->细胞膜->细胞外。

        • 参与蛋白质的分选运输

        • 对蛋白质进行水解、加工

        • 参与膜的转化

      • 高尔基复合体的特征酶：糖基转移酶

    • 溶酶体：普遍存在于各类组织细胞中。溶酶体是由一层单位膜围成的圆形或椭圆形小体，其形态、大小及生理功能等具有高度异质性。

      • 溶酶体的类型（依据溶酶体的不同发育阶段和生理功能状态分类）

        • 初级溶酶体（原溶酶体/前溶酶体）：指由高尔基复合体以出芽方式形成的内含多种水解酶的溶酶体。电镜下观察初级溶酶体为基质均匀致密的透明圆球状小体。初级溶酶体囊腔中的酶通常处于无活性状态。
        • 次级溶酶体：指由成熟的初级溶酶体与含底物的小泡融合而成的，为含有活性的水解酶和消化代谢产物的溶酶体。
          • 次级溶酶体的类型（依据次级溶酶体中所含作用底物的性质和来源不同分类）
            • 自噬性溶酶体：初级溶酶体与自噬体融合后形成的一类次级溶酶体。自噬性溶酶体的底物来源于细胞内的内源性物质，包括自噬分泌颗粒或带有溶酶体靶信号的蛋白质等。自噬体是由细胞内的内质网膜包裹一些衰老的细胞器及细胞器碎片而形成的小体。
            • 异噬性溶酶体：由初级溶酶体与异噬体融合形成的。底物来源于细胞外的物质，如细菌、异物或含铁蛋白等大分子物质，通过细胞膜吞噬作用摄入细胞内，形成吞噬体和吞饮小泡。
            • 终末溶酶体（后溶酶体）：指次级溶酶体消化分解后期，由于水解酶活性降低以至最终消失，进入溶酶体生理功能作用的终末状态，导致一些底物不能被完全分解而残留在溶酶体内，这种含残余底物的溶酶体称为残余体。

      • 溶酶体的类型——新式分类

        • 内体性溶酶体：由高尔基复合体芽生的运输小泡并入经由细胞胞吞（饮）作用形成的晚期内体所形成。
        • 吞噬性溶酶体：由内体性溶酶体和自噬体或异噬体相互融合而成。
          • 执行功能作用的溶酶体
          • 溶酶体在细胞内作用的基本形式为形成次级溶酶体进行胞内消化。

      • 溶酶体的功能

        • 溶酶体对细胞外物质的消化作用
        • 溶酶体的细胞营养作用
        • 溶酶体具有防御保护作用
        • 溶酶体参与某些腺体组织细胞分泌过程的调节
        • 溶酶体在生物个体发生与发育过程中起重要作用

      • 溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶

    • 过氧化物酶体：由一层单位膜围成的细胞器，内含氧化酶和过氧化氢酶。

      • 标志酶：过氧化氢酶
      • 功能
        • 参与过氧化氢的形成与分解。
        • 解毒作用。
        • 对细胞氧张力的调节，避免细胞遭受高浓度氧的损害。

    • 囊泡

      • 囊泡转运是细胞正确行使生理功能的必要机制。
      • 囊泡转运是细胞间物质运输的主要途径，囊泡转运具有高度的特异性及靶向性，需要一系列行使重要功能蛋白质的参与，并且由它们介导了十分复杂的蛋白质相互作用网络。
      • 网格蛋白有被小泡：介导高尔基复合体向溶酶体、胞内体或质膜外的物质转运；而通过细胞内吞作用产生的网格蛋白有被小泡则是将外来物质转送到细胞质，或者从胞内体运送到溶酶体。
      • COP Ⅰ有被小泡：介导蛋白质从高尔基复合体返回至内质网。
      • COP Ⅱ有被小泡：介导蛋白质从内质网到高尔基复合体的物质转运。

    • 内膜系统中膜相互转换的关系

      • 在结构上都具有相似性：从分子结构上看，形成细胞内各种细胞器的膜都是生物膜，这些膜都以蛋白质和脂类分子为主要成分，并以脂类双分子层为基本骨架。只是膜的厚度略有差异，脂类双分子层上镶嵌的蛋白质种类和数量不同。
      • 在行使各自功能时相互转化，形成膜流。随着细胞代谢活动和生理功能的不断进行，各膜相结构之间不断处于相互转换的动态平衡。
      • 细胞在吞噬外来异物时，经入胞作用形成吞噬（饮）体。初级溶酶体与吞噬（饮）体结合形成次级溶酶体，经消化后将残渣通过出胞作用排出细胞外。
      • 在粗面内质网上合成的蛋白质进入内质网腔道，以“出芽”方式形成转运小泡，移近高尔基复合体并汇集成小囊泡，并在高尔基复合体的形成面与扁平囊融合。

• 线粒体：细胞进行生物氧化和能量转换的主要场所。由两层单位膜套叠而成的封闭的囊状结构，内膜上分布着具有电子传递功能的蛋白质系统和生成ATP的ATP合成酶复合体。

  • 亚微结构

    • 外膜
    • 内膜
      • 嵴为线粒体最富有标志性的结构。
      • 基粒（ATP合成酶）：基粒位于线粒体内膜和嵴上，含有头部、柄部和基片三部分。
        • 头部（偶联因子F1）：球形，为可溶性ATP酶，是线粒体内能量转换、合成ATP的关键部位。
        • 柄部：杆状，为寡霉菌素敏感蛋白（OSCP），是细胞呼吸释放能量的中转站，也是F1对药物寡霉菌素敏感的蛋白，可使F1催化合成ATP的活性被寡霉菌素抑制。
        • 基片（偶联因子F0）：镶嵌在内膜中，连接F1与内膜，作为氢离子质子流向F1的通道。
      • 细胞有氧呼吸并进行氧化磷酸化的场所。
    • 膜间腔
    • 嵴间腔与基质

  • 遗传体系

    • 线粒体DNA
    • 线粒体蛋白质合成
    • 线粒体蛋白质的运输与装配
    • 线粒体的半自主性
      • 线粒体有自身的DNA，具有遗传上的自主性。
      • 线粒体的自主性是有限的，功能的实现有赖于两套遗传系统的协调作用。

  • 功能

    • 为细胞提供能量。

      • 对糖、脂肪和蛋白质等各种能源物质进行氧化磷酸化，合成ATP。
      • 细胞呼吸：在细胞特定的细胞器（主要是线粒体）内，在氧气的参与下，分解各种大分子物质，产生二氧化碳；同时将分解代谢所释放的能力存储于ATP中，这一过程称为细胞呼吸。
      • 生物氧化：各种营养物质在生物体内经氧化分解，并释放能量存储与ATP的过程。

    • 线粒体是细胞进行生物氧化和能量转换的主要场所，被喻为细胞的“动力工厂”。

• 细胞骨架：指存在于真核细胞质中由蛋白质构成的纤维网状体系，对于细胞的形状、细胞的运动和细胞分裂等均起到重要作用。

  • 微管：真核细胞普遍存在的细胞骨架成分之一，由微管蛋白和微管结合蛋白组成的中空圆柱状结构。微管在不同类型的细胞中具有相同的形态。微管是一种动态结构，主要存在于细胞质中，呈网状或束状分布，并能与其他蛋白质共同装配成纺锤体、中心粒、基体、鞭毛、纤毛、轴突和神经管等细胞特定结构。参与细胞形态维持、细胞内物质运输、细胞运动和细胞分裂等过程。

    • 微管的成分与结构

      • 极性：增长速度快的一端为正端，另一端则为负端。
      • 主要成分：微管蛋白，α和β蛋白具有相似的三维结构，能够紧密结合，形成异二聚体，作为微管装配的基本单位。
      • 存在形式

        • 单管：常分散于细胞质中或成束分布。

        • 二联管：主要分布于纤毛和鞭毛内。

        • 三联管：主要分布于中心粒和纤毛的基体中。

    • 微管的装配

      • 微管组织中心：指微管装配的发生处。微管组织中心是微管活动的指挥者。

        • 作用

          • 帮助大多数细胞质微管装配过程中的成核，调节微管蛋白的聚合和解聚。
          • 微管组织中心可根据细胞的生理需要，调节微管活动。

      • 三个时期

        • 成核期（延迟期）：微管组织中是微管聚合的核心位点，先由α微管蛋白和β微管蛋白形成寡聚体结构，即核心形成，接着在二聚体两端和侧面增加使之扩展成片状带，当片状带加宽至13根原纤维时，即合拢成一段微管；
        • 聚合期（延长期）：微管蛋白聚合速度大于解聚速度，微管延长；
        • 稳定期（平衡期）：胞质中游离的微管蛋白达到临界浓度，微管的组装与去组装速度相等。

      • 踏车行动：在一定条件下，微管一端发生装配使微管延长，另一端发生去装配而使微管缩短。

    • 微管的功能

      • 微管构成细胞内的网状支架，支持和维持细胞的形态。
        • 微管参与中心粒、纤毛和鞭毛的形成。
        • 微管参与细胞内物质转运。
        • 微管维持细胞内细胞器的定位和分布。
        • 微管参与染色体的运动，调节细胞分裂。

  • 微丝：由肌动蛋白组成的细丝，以束状、网状或分散存在于细胞质的特定空间位置上，并与微管和中间纤维共同构成细胞骨架。微丝也为一种动态结构，参与细胞形成维持、细胞运动、肌肉收缩和细胞分裂等生理过程。

    • 微丝的结构：肌动蛋白是微丝结构和功能的基本蛋白质。

    • 微丝的装配：肌动蛋白单体和多聚体在一定条件下可相互转换。每个肌动蛋白单体都有极性，其能首位相接，形成螺旋状的肌动蛋白丝，故微丝具有极性。

      • 肌动蛋白丝的组转可分为三个阶段：成核期、聚合期和稳定期。成核期是微丝组装的限速过程，需要一定时间，又称为延迟期，此期几个G-肌动蛋白分子开始聚合，形成二聚体，其二聚体结构并不稳定，随时可以分离，只有G-肌动蛋白分子聚集三聚体才稳定，即核心形成。一旦核心形成后，G-肌动蛋白单体快速地在核心两端聚合，进入聚合期。微丝两端的组装速度有差异，正端的组装速度快，负端的组装速度慢，两端的装配速度差异可达10倍以上。微丝延长到一定时期，游离的G-肌动蛋白的浓度逐渐下降，G-肌动蛋白渗入到微丝的速度与其从微丝上解离的速度达到平衡，此时进入平衡器，正端延长长度等于负端缩短长度，微丝长度基本不变，但聚合与解离活动仍在进行。

    • 微丝的功能

      • 微丝构成细胞的网状支架，维持细胞的形态。
      • 微丝参与细胞运动。
      • 微丝参与细胞分裂。
      • 微丝参与肌肉收缩。
      • 微丝参与细胞内物质运输。

  • 中间纤维：三种细胞骨架纤维中结构最为复杂的一种，在细胞内形成一个完整的网状骨架系统，具有组织特异性。中间纤维结构极其稳定，在三类细胞骨架中最为坚韧和持久，为细胞提供机械强度支持，还参与细胞连接、细胞内信息传递及细胞分化等过程。

    • 中间纤维的结构和类型：中间纤维蛋白来源于同一基因家族，具有高度保守的高度同源性。其共同的结构特点为中间纤维蛋白分子由中间α螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的头（N端）尾（C端）部构成。

    • 中间纤维的装配与调节

      • 装配过程

        • 两个中间纤维蛋白单体通过杆状区互相缠绕形成螺旋状的二聚体；
        • 两个二聚体再以反向平行、半分子交错的形式形成四聚体，四聚体是构成中间纤维的基本亚单位；
        • 四聚体端对端互相连接，形成一条原纤维；
        • 八条原纤维围绕成一根完整的中空管状的中间纤维。

    • 中间纤维的功能

      • 中间纤维在细胞内形成一个完整的网状骨架系统。
      • 中间纤维增强细胞机械强度支持。
      • 中间纤维参与细胞连接。
      • 中间纤维参与细胞内信息传递。
      • 中间纤维维持细胞核膜稳定。
      • 中间纤维参与细胞分化。

细胞核

• 细胞核是遗传物质存储、复制和传递的中心，在细胞的生长、代谢、繁殖及分化中起着重要的调控作用，是细胞生命活动的调控枢纽。
• 间期（细胞分裂间期，是为细胞分裂做准备的时间）细胞核组成成分

  • 核膜（核被膜）：由两层单位膜组成，核膜属于内膜系统的一部分。将细胞质和细胞核分隔为两个彼此独立又相互联系的功能区，从而使DNA复制、RNA转录与蛋白质合成在空间上加以分离，建立了遗传物质稳定的活动环境。

    • 真核细胞与原核细胞最大的差异是有无核膜。

    • 核膜的结构

      • 外核膜

      • 内核膜

      • 核周间隙

      • 核孔复合体：实现核-质间的物质转运。

      • 核纤层：为细胞内核膜下一层电子密度较高的纤维蛋白网，与核膜及染色质在结构和功能上有密切的关系。

        • 功能

          • 核纤层维持核膜的形态。
          • 核纤层与核膜重建相关。
          • 核纤层与染色质组装有密切关系。

    • 核膜的功能

      • 核膜的区域化作用：使得DNA复制、RNA转录与蛋白质合成在空间上加以分离，建立了遗传物质稳定的活动环境。
      • 核膜控制细胞核与细胞质的物质交换。
      • 参与蛋白质合成。
      • 稳定细胞核的形态核成分。

  • 染色质与染色体

    • 染色质和染色体的组成成分

      • DNA
      • 组蛋白
      • 非组蛋白：用于调控基因表达。
      • 少量RNA

    • 染色质的类型（依据染色质的形态核着色程度分类）

      • 常染色质：在间期细胞核内处于伸展状态、染色较浅，具有转录活性的染色质，多位于核的中央。

    • 异染色质：在间期细胞核或分裂前期，多位于核周近核膜处，染色较深、螺旋缠绕紧密、转录活性低的染色质。

      • 组成性异染色质（结构异染色体）：指在所有细胞类型的全部发育阶段中都处于凝集状态的染色质，多定位于染色体的端粒和着丝粒区或次缢痕等部位，由相对简单、高度重复的DNA序列组成，是异染色质的主要类型。
      • 兼性异染色质：指某些细胞中或在细胞一定的发育阶段，由原来的常染色质失去转录活性，转变为凝集状态的异染色质，二者的转化可能与基因表达的调控有关。

    • 染色质组装形成染色体

      • 人的二倍体细胞有46条染色体，一条染色单体由一个DNA分子组成。

      • 染色质的一级结构——核小体

        • 核小体是染色质的基本结构单位。
        • 化学成分：DNA和蛋白质。
        • 核小体中的组蛋白八聚体为$2H_{2}A+2H_{2}B+2H_3+2H_4$。
        • 在两个核小体间起连接作用的组蛋白为$H_1$。
        • 核小体的形成使DNA分子压缩了约7倍。

      • 染色质的二级结构——螺线管：螺线管的形成使DNA分子压缩了约6倍。

      • 染色质的三级结构——超螺线管：超螺线管的形成使DNA分子压缩了约40倍。

      • 染色质的四级结构——染色单体：染色单体的形成使DNA分子压缩了约5倍。

      • 四级包装，DNA长度压缩了近8400-10000倍。

    • 染色体

      • 人类染色体共23对，其中22对为常染色体，1对为性染色体。
      • 在细胞分裂中期，染色体形态、结构特征最为明显。

    • 中期染色体的结构

      • 染色单体：在细胞分裂中期，一条染色体由两条相同的染色单体构成，这两条染色单体称为姐妹染色单体，每条染色单体彼此存在着丝粒部位相连。
      • 着丝粒与动粒：中期染色体的两条姐妹染色单体的连接处，有一向内凹陷、着色较浅的缢痕，称为主缢痕，该区域的重要结构之一是着丝粒。
        • 着丝粒由主缢痕处高度重复的异染色质组成。
        • 动粒和着丝粒无论在空间位置，还是在结构和功能上均具有密不可分的关系。
        • 着丝粒-动粒复合体的结构模型
          • 动粒结构域：位于着丝粒的表面，呈三层板状结构——位于两侧的内板和外板以及中间间隙。在没有微管结合时，可见覆盖在外板由微管蛋白构成的纤维冠。动粒微管与内外板相连，并沿纤维冠相互作用，是支配染色体的运动和分裂的重要结构。
          • 中心结构域：为着丝粒的主体，位于动粒结构域的下面，包括着丝粒的大部分区域，含有高度重复序列的DNA，对着丝粒-动粒复合体结构的形成和功能性的维持有重要作用。
          • 配对结构域：位于着丝粒结构域的内层，中期染色体的两条染色单体在此相互连接，与姐妹染色单体的配对及分离关系密切。
        • 着丝粒-动粒复合体的三种结构的相互配合，共同作用，确保了细胞在有丝分裂中染色体与纺锤体相连，为染色体有序的配对及分离提供了基础。
      • 动粒：纺锤体微管与真核细胞染色体结合后的蛋白质结构部分称为动粒。
      • 次缢痕：为染色体上除主缢痕之外浅染缢缩部位。由于此部位DNA发生松解，故而变细。每种生物的染色体组中至少有一条或一对染色体有次缢痕。其位置和大小是某些染色体所特有的形态特征，因此也可作为鉴定染色体的标记。
      • 随体：位于某些染色体末端的球形或棒状结构，通过次缢痕区与染色体主体部分相连，主要由异染色质构成。随体的形态、大小及其在染色体上的位置是固定的，是识别染色体的重要形态特征之一。
      • 端粒：染色体末端的特化结构，由富含鸟嘌呤核苷酸的端粒DNA核端粒结构蛋白构成。其作用主要是保护染色体末端免受损伤，使染色体保持稳定性与完整性。

  • 核仁：主要由蛋白质、RNA和DNA构成，其超微结构包括纤维中心、致密纤维组分和颗粒组分。核仁是一种高度动态的结构，呈现出一系列结构与功能的周期性变化，核仁的形成与核仁组织者染色体上的rRNA基因有关。

    • 核仁的大小取决于细胞内蛋白质的合成速度。
    • 超微结构
      • 纤维中心
      • 致密纤维
      • 颗粒组分
    • 核仁的功能
      • 核仁是rRNA基因转录和加工的场所。
      • 核仁是核糖体亚基装配的场所。
    • 核仁周期
      • 有丝分裂初期，核仁逐渐缩小。
      • 有丝分裂中期，核仁消失。
      • 有丝分裂末期，核仁重新出现。

  • 核骨架（核基质）：指真核细胞间期核内除核膜、核纤层、染色质和核仁之外的物质。

    • 核基质是充满整个核空间的一种精细的非组蛋白纤维网架结构，核基质与DNA复制、基因转录、染色体构建以及细胞分裂、分化等有关。
    • 主要成分：中间纤维蛋白
• 细胞核的功能
  • 遗传信息的贮存和复制
  • 遗传信息的转录
    • 中心法则：遗传信息流的方向为DNA->RNA->蛋白质
    • 基因表达：生物基因组中结构基因所携带的遗传信息，经过转录、翻译等一系列过程，合成具有特定的生物学功能和生物学效应的RNA或蛋白质的全过程。