Jansson Li 2004显性 加性 不连续

1. Jansson G, Li B. Genetic gains of full-sib families from disconnected diallels in loblolly pine. Silvae Genet. Frankfurt am Main: JD Sauerlander, 1957-; 2004;53:60–4.

利用NCSU-工业树木改良合作数据库分析火炬松（Pinus taeda L.）育种计划的第二周期的育种值，以估计遗传增益并比较全同胞开发的不同策略。在用于火炬松的不连续的半双列交配设计中，每个diallel内的六个亲本杂交以产生15个全同胞家系，用于通用组合能力（GCA）和特异性组合能力（SCA）估计。亲本在不连续的diallels之间从来没有交配，并且SCA和全同胞家庭育种价值不能直接估计。使用在大西洋沿岸地区火炬松的60个双列交配的GCA和SCA估计，在这项研究中，在不连续双列交配中对全同胞家系估计遗传增益，然后与我们选择的潜在增益进行比较基于一个地理区域内所有父母的GCA值的全同胞家系的父母。由于发现显性方差远小于加性方差，SCA对全同基因遗传增益的贡献相对较小。通过在地理区域内交配来自不同双列交配的最佳GCA亲本，比仅选择在diallels内的那些，获得更高的全同胞遗传增益。随着选择的全同胞的数量增加，差异增加。来自不同选择方案的结果，利用各种选择强度和相关性管理，表明基于一个地理区域内所有父母的GCA进行选择将导致火腿松的全同胞家系的更高的遗传获益。全同胞家庭的开发对于在火炬松育种计划中获得更高的遗传学益处是非常重要的。但他们不是由于SCA贡献，而是由于最佳父母在创建这些全同胞交配的高GCA。基于本研究的数据，家庭和克隆开发的策略非常有吸引力。

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介绍

北卡罗来纳州立大学 - 工业树木改良合作组织（NCSU-ICTIP）在美国东南部参与了火炬松（Pinus taeda L.）的遗传改良48年（LI等，1996; MCKEAND等等人，1997）。通过前2个周期的育种计划，已经从开放授粉种子园获得了基本的遗传收益（LI等，1999）。火炬松育种程序的第一个周期开始于20世纪50年代后期，种子园在1969年开始种植转基因种子，并且自20世纪80年代初以来一直为种植提供足够的种子需求。第二轮种子园是在20世纪70年代后期从第一代后代试验中选择建立的，并且在20世纪80年代末开始种子。来自第一代种子园的开放授粉树的产量比每英亩产生的收获量多7-12％（TALBERT，1982），而在所有地区，第二周种子园 - 比第一代增益额外增加7％至18％的容量增益（LI et al。，1999）。对于这样一个大规模的树木改良计划，即使小的遗传收益也会导致巨大的经济收益（WEIR，1973）。
虽然开放授粉种子主要利用加性遗传方差，对两个育种周期的森林生产力产生了重大影响，但风花授粉种子园的低效率限制了火炬松的遗传收益育种计划。潜在收益的低效率和损失主要是由于在开放授粉种子园中的高水平的花粉污染，以及典型种子园中的低选择强度和不能利用非加性遗传方差。因此，通过受控授粉来开发全同胞家系通过消除花粉污染，增加生产种群的选择强度和捕获非加性遗传方差，可能具有最大化遗传增益的巨大潜力。
由NCSU-ICTIP进行的第二周期火炬松培育的交配设计是不连续具有6个亲本和15个杂交的半双列/每个diallel，即每个亲本由5个全同基因杂交表示（图1）。选择此设计以限制每个亲本的杂交数目，但仍然产生关于育种群体中所有亲本的一般组合能力（GCA）的信息。使用分离的diallels来最大化在育种群体中选择的不相关家系的数目（TALBERT，1979）。该设计显示了育种和测试的效率，因为父母可以根据其生殖成熟度分组为双列，可以在短时间内进行交配，并且可以快速建立子代测试，并且可管理的大小（TALBERT， 1979）。
虽然这个设计已经为所有父母生成有用的GCA值，但是在不连续的diallels中的许多父母从来没有跨过。因此，SCA估计只针对每个双列内的全同胞，并且对于其他可能的全同胞在diallel中没有直接的SCA估计。虽然SCA的非加性遗传成分经常被发现不如火炬松生长性状的加性遗传方差重要（BALOCCHI et al。，1993; MCKEAND and BRIDGWATER，1986; FOSTER，1986）从不连续双列交配估计的显性方差占总遗传变异的20％至40％（LI等，1996; XIANG等，2003a）。基于遗传方差分量估计，XIANG et al。 （2003b）证明，通过大量生产最佳全同胞家系，部分捕获非加性的遗传组分，可以实现额外的和显着的遗传增益；或通过最佳全同胞家系中最好的单株的营养繁殖捕获所有非加性成分。例如，基于总遗传组分的全同胞选择具有最大的遗传增益，随后是中亲全同胞选择（加性方差）和半同胞家系选择;全同胞选择比半同源家系选择产生40％的遗传增益（XIANG等，2003b）。
基于NCSU-ICTIP数据库的GCA和SCA估计，可以直接估计在不连续的双列中的全同胞家系的遗传增益，然后与如果我们选择全同胞家系的父母所预期的潜在获益相比较在育种计划中跨越双列交配的所有参与者的GCA值。不同于基于参数的预测遗传增益（XIANG等，2003b），这些估计与6岁时实现的增加相似，因为它们基于BLUP分析和未改进的检验批调整的育种值（XIANG和LI ，2001）。因此，SCA可以容易地在生产群体中用于捕获遗传增益，其限制是SCA估计仅在diallels中可用**。
这项研究集中在几个关键问题。开发策略的相对优势是仅使用在不连续的diallels中可用的最好的全同胞族？如果可以在基于GCA的整个区域内产生全同胞家系，有或没有SCA调整，可能获得多少附加收益（如果有的话）？当在火炬松中进行受控交配和全同胞部署时，这些是最大化遗传增益的重要考虑因素。这项研究评估了部署全同胞家庭的最大增益在火炬松育种计划的战略。我们将从测试的全同胞家系获得的遗传增益与基于该区域内良好的GCA估计可从全同胞家系获得的潜在获益进行比较。

讨论

这项研究的目的是评估部署全同胞家系在火腿松培育计划中获得最高收益的策略。将观察到的全同胞家系的增益与基于该区域内良好GCA估计的全同胞家系可获得的潜在获益进行比较。基于NCSU-ICTIP数据库的参数估计显示GCA效应比火炬松SCA效应显着更重要，至少对于生长性状。 XIANG等人（2003b）发现类似的结果，即来自第二代后代测试的加性遗传变异比显性方差更重要，使用来自三个地理区域的火花松的数据子集。显性优于加性方差的相对重要性随时间稍有变化，但总是在总遗传方差的20％至40％内（XIANG等人，2003a; XIANG等人，2003b）。在我们的研究中，包括在沿海地区研究的所有双列交配，显性方差相对于加性方差相对较小，即36％（表1）。因此，基于在同一双列交配内具有高GCA值的亲本的选择，基于在断开的双列交配中的全同胞家族的实现增益的选择仅给出增益的小增加。基于一个地理区域内所有亲本的GCA获得的收益比测试全同胞家系的选择限制高。增益低增加的一个原因可能是当仅在双列交配内进行选择时有限数量的可用全同基交配的结果。增益差异随选择的杂交数目的增加而增加（图3）。当选择5和25个全同胞家系之间时，潜在增益可能增加8％至11％。
SCA可以通过使用在diallels内可用的SCA估计直接用于部署。基于参数估计和类似于我们的结果，XIANG et al。 （2003b）发现选择最佳全同胞家系，从而捕获SCA，与选择中亲值相比，提高约20％的增益。然而，如果我们仅在双列交配盘内选择，选择强度较低。因此，SCA效应不能补偿可以通过基于中亲值的交配获得的更高选择强度获得的增益。
基于全同胞交配的选择仅对GCA值，没有对每个亲本的杂交数量的任何限制，导致相同的高等级亲本被包括在许多杂交中。有10个交配，一个父代表8个交配，20个交配，一个父代表示13个交配。另一方面，限制性选择可以是在一定程度上降低风险并增加生产人群的遗传多样性的一种方式。例如，如果由于某种原因，一个国家应该容易受到种植园中有害生物的攻击，限制性选择可通过在生产人群中包括更多的父母来提供更好的缓冲。改进的线性部署（LINDGREN，1974），其中最好的遗传材料被更加集中地使用，可以是通过使用最好的亲本更密集地保持高增益的方式，但是在一定程度上使用更多的亲本，从而增加遗传多样性。在我们的计算中，我们只使用无关父亲之间的交配，以减少可能与近亲交配的风险。在这项研究中，相关性非常低，很少有交配被排除，因为，但有可能相关性可能是未来生成中较大的因素。
鉴于SCA的适度水平和可以测试的有限数量的杂交，通过在火炬松育种计划中选择亲本GCA，可以获得最大收益。更大的遗传收益应该源于大规模生产最好的一般配合力，而不是最佳全同胞家系的选择和增殖。 CARSON（1986）基于新西兰樟子松的研究得出结论，通过最佳通用配合力之间的杂交生产改良种子是优化来自对照 - 授粉种子园的收益的有效和有效的策略。

SCA可通过质量控制授粉或营养繁殖技术如根茎切割或体细胞胚发生来捕获。全同胞家族可以大规模生产，这也可以增加寻找非加性效应的动机。 XIANG等人（2003b）表明，通过在最佳全同胞家族中通过最佳单个树的营养繁殖保持所有非加性成分，可以实现额外和显着的增益。

有时，使用测试的全同胞家族进行部署可能比未测试的更安全。这应该与通过使用最好的GCA父母可以获得的潜在收益一起考虑。存在与现有增益预测相关的不同误差，但是鉴于比较之间的巨大差异，这可能不那么重要。同样从经验数据（数据未示出），通常以比GCA更大的误差来估计SCA。两个参数的GCA的平均值应该是全同胞性能的非常保守的估计。
为了进一步利用生产群体中的SCA，需要在野外试验中在亲本之间进行额外杂交并种植全同胞后代。这将需要更多的资源和更多的额外收益来证明增加的费用。新西兰辐射松的结果（CARSON，1986）意味着，对于杂交的大规模测试所消耗的资源将产生边际（如果有的话）的增益超过选择父代GCA的选择。
总之，不同选择方案的结果，使用NSCU树种繁殖群体中的各种选择强度和相关性管理，表明基于一个地理区域内所有父母的GCA选择火腿松中全同胞家系将导致更高的遗传增益。与GCA相比，SCA在这群火炬松中的相对较小的重要性对SCA的利用几乎没有价值。特异性杂交对于在火炬松育种程序中获得更高的遗传学益处是非常重要的。但他们不是由于SCA贡献的预期，而父母的最高GCA是最重要的创建全同胞交配。因此，基于本研究的数据，克隆部署的策略仍然非常有吸引力。