所谓自然选择，选的究竟是什么？

严复的“物竞天则，适者生存”早已是一句耳熟能详的话了。大家一般都认为，自然选择会选出那些最适应环境性状，对于策略也是最优策略。这个理解也不能算错，但是实在是有些粗糙，所谓的“最优”是什么，这个理解会非常暧昧。对于种群来说，自然选择选择出来的结果往往不是最优解，而是稳定解，也就是所谓的进化上的稳定策略( evolutionarily stable strategy 简称 ESS)。

什么是进化上的稳定策略呢？让我们先看看一个令人惊讶的例子：

“如果一只蜘蛛被惊动并被赶出其隐避的地方,它就急冲冲地爬过岩石,如岩石上面无隙缝可藏身,就可能到同一物种的其他蜘蛛的隐蔽地点去避难。如果闯入者进来时,这个蜘蛛正在家里,它并不进攻,而是急冲冲爬出去再为自己去另寻新的避难所。因此,一旦第一个蜘蛛被惊动,从一个蜘蛛网到另一个蜘蛛网的一系列替换过程要持续几秒钟,这种情况往往会使聚居区的大部分蜘蛛从它们本来的隐蔽所迁徙,到另一只蜘蛛的隐蔽所”(群居蜘蛛,《科学美国人》,1976 年 3 月号)。

这就是一个ESS的实例。其实，进化中形成的策略基本都是属于ESS的。以这个蜘蛛为例，假如每一只蜘蛛对自己的“家”的策略都有两种选择：1、奋战到底。2、逃跑。让我们假设，占有一个“家”对生存有5点好处，打架受伤对生存造成10点坏处，两只蜘蛛打架双方受伤的概率均为0.5，任意一方取胜的概率也均为0.5。这群蜘蛛的策略，即遇到同类就逃跑时，两只蜘蛛一方收益的期望为5，另一方收益期望为-5，这个种群个体收益期望为0。下面让我们简单数学分析一下：

现在我们仅仅分析了一个静态的情形。为了说明它在进化上稳定，我们假设由于变异，产生了少数个体，在任何情况下都采取策略1：奋战到底。我们假设这种个体是非常少数，忽略它们自身碰面的情形。这时，当这样一只蜘蛛是入侵者时，它每局必胜，别人会逃跑，期望收益为5。但是当它占领了一个“家”时，遇到前来挑战的蜘蛛，就有0.5的几率受伤，有0.5的几率失败。这时，它的收益的期望为0.25×0（本局胜利且没有受伤）+0.25×(-10)（胜利然而受伤）+0.25×(-5)（失败没有受伤）+0.25×(-15)（失败且受伤）=-7.5。这样，采取这个策略的个体的总的期望收益为-1.25，比其他个体的期望收益0要低，所以自然选择会把实行这个策略的个体淘汰，把种群拉回ESS上去。这大概就是所谓的动态平衡吧。

我很想说人类在社会中使用的策略也属于ESS。然而当我们回到人类情形中去时，我们却发现，这样的论证非常难。在上一个例子中，我们假设了一种非常简单的数据。然而在人类社会中，这样的一种数据并不容易得出，同时人类的行为实际上往往是多种不同策略的综合。考虑到在漫长的进化中，人类都是一个采集——狩猎的社会形态，我们可以假想一个部落。这是人类学研究中常做的事情——去寻找一个保存原始风貌的部落。然而，这样往往只能单独对这个特殊情景下的特殊行为作出解释，离现实社会太远，不是很有说服力。但是非常幸运，我们可以做一个抽象层次上的分离，就像经济学中那样，假设一个理性人，用一个类似与ESS的方法说明我们社会上发生的事情，可以给它取名叫社会上的稳定策略( Socially stable strategy 简称 SSS)。那就不在这一篇文章中描述了。