Fries2006 密度

Fries A, Ericsson T (2006) Estimating Genetic Parameters for Wood Density of Scots Pine ( Pinus sylvestris L .). Silvae Genet 55:84–92.

摘要

分析木材密度，并在瑞典北部的一个30岁的苏格兰松全同胞子代测试中测量来自1400棵树的增量核心的年轮宽度。分别对10个外部年轮和最近5年的简单平均值分析木材密度的遗传参数。评估包括与身高和茎直径的遗传相关性。对每个年轮分别估计的密度遗传力为0.14？.26，没有任何年龄趋势，并且对于十个或五个最新的环，共0.30？.33;高度增长为0.30？0.42，茎粗为0.11？.13。用最简单的统计模型（r ^ A =？.425和0.511）分析高度和茎直径的加性遗传相关性为负值，但当环宽增加为协变量【如果不调整环宽，树木之间的木材密度比较往往不太可靠】时，相关性消失或消失。对于每棵十年生母树计算的密度育种值分别在父母树和年份之间差别很大，随着年龄的增加趋于增加，在髓之间14至16岁之间大幅增加。这个年龄与从少年到成熟木材变化的文献数据非常吻合。不同年份环之间木材密度的遗传相关性很高：相隔10年r ^ A = 0.8，相邻环增加到1.0。内部和外部年轮之间木材密度的高度遗传相关性表明幼年和/或过渡木材和成熟木材之间可能存在强烈的协变性。讨论了木材密度与基因调控，物候，环境条件以及幼龄至成熟年龄发育的年度变化。

介绍

瑞典和其他地区的森林资源压力越来越大。这既包括对经济利润率的更高要求，也包括对保护自然，娱乐等节约林地的更强烈意见。为了满足这些相互矛盾的要求，必须增加单位面积的生物量，纤维素和木材产量。高木材密度意味着每单位体积木材生物量的更高生产量。经济压力也倾向于缩短轮伐期，使得幼龄木材的质量越来越重要（参见KOUBAA等，2000）。木材，少年或成熟的品质可以通过各种方式得到改善，但适当的育种可以明显地发挥重要作用。
因此，采伐木材的高生物量和纤维素产量是重要的育种目标，高木材密度是实现这些目标的关键特征（如ERICSON等，1973）。苏格兰松（瑞士樟子松）在瑞典的育种迄今专注于生存，活力，分枝特性和体积生长，但木材密度很少。然而，在许多研究中，已发现木材密度和高度之间的表型和遗传相关性为负值，如ROZENBERG和CAHALAN（1997）对云杉（Picea ssp。）综述并报道了西部铁杉（Tsuga heterophylla（Raf。）Sarg 。）在KING等人。 （1998）。在苏格兰松树中，HANNRUP等人（2000）报道了木材密度和高度接近于零的遗传和表型相关性，而木材密度和环宽度在2和33岁之间的4个不同年份间呈负相关。因此，存在一个风险，即所获得的体积增加可以通过密度的降低来抵消。需要评估这种风险并探讨避免这种风险的范围，促使对这里提出的木材密度，高度增长和环宽的综合分析。
许多松树研究已经描述了木材密度和木材强度性能之间的正相关性，例如，木材密度和断裂模量（MOR）（ERICSON et al。，1973; WANG and WANG，1999）和幼龄和成熟木材的弹性模量（MOE）（WANG和WANG，1999; LUO等，2002） 。 KUMAR（2004）发现木材密度与MOR和MOE之间辐射松的遗传相关性很强（rA分别为0.83和0.50）。

然而，ROZENBERG和CAHALAN（1997）综述了纸浆密度与纸浆强度性能之间的关系不太清楚：质量参数如板密度，爆裂强度和拉伸强度随着木材密度的增加而下降（ELLIOTT，1970年） ，或者不受它的影响。 ERICSON等人。 （1973）和DUPLOOY（1980）报道了木材密度对纸浆强度的负面影响。生产的纸浆的类型和质量可能受早期木材比例和密度的间接影响（CORSON，1999; HANNRUP等人，2004）。木材密度和纤维结构也影响制浆过程中所需的能量，从而影响纸浆生产的成本和环境影响（CHAMBERS和BORRALHO，1999）。
显然，为了高生物量生产，高产和高质量的纸浆育种以及为强壮的木材产品进行育种需要在育种计划中包括性状之前已知育种群体中木材密度和纤维性状的遗传参数。由于木材是一种非均质材料，因此强调这一点，并且了解不同木材类型的特性增加了最佳使用每种类型的范围。
本研究关注木材密度随年龄增长的变化及其与生长性状的相关性。进一步估计遗传参数（遗传性，遗传变异和遗传相关性）的变化。我们研究了瑞典种植苏格兰松种群的样本，其播种年龄在播种后20〜29年（胸径约12〜1年）。
在成熟木材的年轮中，早材密度比晚材密度低得多，因为它与晚材相比具有更宽的细胞和更薄的细胞壁（EVANS等，1995）。但是，EVANS等人（1995）声称纤维细胞的膨胀发生在不同的时间和不同的时间尺度比细胞壁形成。因此，单细胞可能同时具有大直径和厚细胞壁，从而导致木材密度高和年轮宽。
我们审查的材料应包括从少年到成熟木材的过渡。然而，“少年”和“成熟木材”这两个术语的定义并不明确，可以开放讨论。其中一个原因是“少年”木材在树的上部不断产生，从髓心的第一个年轮开始，因此在青少年树和成熟树中开始。另一个原因是，正如COWN（1992）和BURDON et al。 （2004年），没有关于区分青少年木材和成熟木材的认可定义，生物学上更为正确的术语是“心材”和“边材”，因为两种木材都是在成熟的树木中生产的。少年木具有显着不同的特征，这对于许多目的而言是不希望的，并且根据COWN（1992）和BURDON等人（2004年），木材密度的快速增加最常用于区分两种木材类型之间的过渡。我们根据这种转变区分“少年”和“成熟”木材，并试图确定低密度“少年木材”向高密度“成熟木材”转变的时点。本研究涉及整个木材密度，即不区分早期木材和晚材。在接下来的文章中，我们计划分别提供早材和晚材的木材密度结果。
成熟的木材构成了成长树中茎的主要部分。然而，正如GROOM et al。 （2002年），成熟木材的比例下降到树顶。在一定的高度，青少年木材和成熟木材之间的过渡区域与形成层交汇，并且没有成熟的木材。因此，即使在成熟的树木中，少年木材的分数沿着茎部朝着顶部增加，并且除了成熟的木材之外，全长的高大的树木因此包含大量的幼木。在密度分析中必须考虑这两种木材的密度。影响幼龄木材百分比的两个因素是茎形式和绿冠限制（LARSON，1962）。但是，我们的数据集没有包含这些变量的信息。

讨论

数据记录不允许为年度分析构建完全参数化的遗传模型，因为相邻环的密度如预期的那样高度相关（表2）。然而，相邻环之间预设的近单位遗传相关的带状相关限制确实导致了加性遗传变异的模式的近似估计，具有轻度病态（不完全正定）加性遗传相关矩阵（表2） 。虽然我们未能将分析结果进行明确的结论，但结果应该提供一些有关木材密度模式性质的信息。
多年来的木材密度发展除了育种值的普遍增加之外，每年的变化（表2，图1b）也可能由年度增长（天气）条件差异引起，导致不同的年轮结构。早材与晚材量的不同分布应该是一个需要进一步研究的重要因素。
为了确定幼龄木材和成熟木材之间的边界【讨论1】，总环密度的快速增加是最常用的，并且也由COWN（1992）推荐。本研究中的田间试验于1971年春季播种，相同的全同胞家系用于位于更偏北地点但海拔较低（64°，200 m）的平行油田试验（ERICSSON和FRIES， 2004）。在那个测试中，树木年龄达到80厘米，平均年龄为6岁，这应该相当于在这里研究的测试中胸部高度约8年。因此，我们估计在这里研究的年轮形成年份（样本取自胸部的高度），1990？999，应该覆盖距胸部髓心12？1年的年龄间隔（参见表2 ）。
LOO等人（1985）和SAUTER等人（1999）发现，与髓内大约10 - 2年的本研究相似的增加。 HANNRUP等人（2000）表示增加到26岁，但是更加渐进。因此，我们发现从1992年到1994年（表2，图1b）发现的戏剧性的增加，相当于髓心14？6年，与苏格兰松树的年龄间隔（10？0岁）相当一致SAUTER等人。 （1999）和HANNRUP等人（2000）以及LOO等人的火炬松（Pinus taeda L.） （1985）。因此，这个年龄段可能覆盖过渡地带，我们在1992年至1994年间检测到的增加可能表明青少年木材形成的减少和成熟木材形成的开始。然而，增加也可能至少部分是由于年度差异所致，正如其他年份之间的差异所表明的那样。

与木材密度分析相关的困难在于，这种性状受天气条件和环境因素的影响很大，直接或间接地通过它们对增长率的影响。因此，在研究与木材密度有关的遗传参数时，应该努力建立均匀的田间试验，并在时间和空间上使用复制。如果这里所研究的年龄间隔涵盖了从幼龄到成熟木材形成的转变，那么环密度在最长时间间隔，8年（rA = 0.81）和9年（rA = 0.76）中的高遗传相关性表明密度幼龄和成熟木材呈正相关（表2）。这些高度的遗传相关性和任何遥远年份之间的高度相关性（rA 0.8）表明，应该有可能使用在年轻时形成的木材估计的育种值来估计在较高年龄段形成的木材，并且存在强烈的相关性青少年木材和成熟木材的育种价值，或至少适度成熟的木材。 HANNRUP和EKBERG（1998）针对8？1和28？3年的木材（rA = 0.88）以及LOO和TAUER（1984）发现，近期形成的木材和老木材的密度之间的类似遗传相关性发现密度木髓每年的4，6，8，和10年与木髓25年的密度密切相关（rA = 0.9〜0.0）。另外，王等人。 （2000）发现，在木材密度松林中，对于早期木材密度的4至12岁年龄段的家庭排名，与整个密度圈的相关性更强。在年轮4和25之间，相关性相对较低（rA = 0.3），但在12至25岁之间已经很高（rA = 0.9）。
因此，这项研究和其他研究的结果提供了非常有力的证据，表明幼年龄（小于约14岁）的木材密度与过渡地带或年轻成熟年龄（约20年）的密度遗传相关。然而，需要更长时期的分析才能更彻底地阐明幼龄木材与真正成熟木材密度之间的相关性。
【讨论2】相邻年份之间预期的高遗传相关性没有伴随如此高的环境相关性（表2中对角线以下的值），表明非遗传因素导致木材密度的年变化。一个这样的因素是生长季节长度的变化，这导致低密度早材和高密度晚材的比例变化。由于这个原因，在一个特定的年份，即森林物候形成时期，森林生长期的持续时间和晚材形成的时间强烈地影响了相应年轮的总密度（参见VARGAS-HERNANDEZ和ADAMS，1994）。物候特征是强烈遗传的（YAZDANI et al。，2003），但当时天气条件下的年际变化改变了萌芽和生长停止的时间。在秋季气温迅速下降并因此生长停止相对迅速的年份，所有家庭晚材的比例应该较小，并且对继承物候的依赖较小。由于当生长迅速停止时形成的较低密度早材的相对数量较大，所以整体密度也应该较低。因此，总环密度的变化可能间接与物候遗传差异有关。

木材密度的遗传力与FRIES（1986）在9年生幼虫松（Pinus contorta Douglas ex Loudon）中发现的遗传力非常相似，而HANNRUP et al。 （2000）报道了苏格兰松的遗传力高出约35％，而KING等人（1998）在13年的西方铁杉中报道了两倍的高遗传力。对于千斤顶松（Pinus banksiana Lamb。），ZHANG和CHUI（1996）发现密度的遗传力提高了50％，高度是目前研究的两倍。许多关于辐射松的研究也报道了相当高的估计值（例如参见KIBBLEWHITE，1999; KUMAR，2004; NYANKUENGAMA等，1997; SHELBOURNE等，1997）。然而，【讨论3】这很可能是因为引用研究中检查的地点比我们研究中的地点更均匀，因此环境变化较小。 NYANKUENGAMA等人。 （1997）发现辐射松至4岁时木材密度的中等遗传控制？年（h2 0.1），过渡区域下降，16年后遗传率逐渐增加大于0.7。 ZAMUDIO等人。 （2002）表现出不同的模式：在低龄时密度的强遗传控制，在转换年龄（距离髓心大约六年）较低，然后是适中的遗传力，但正如在我们的材料中，特征在于大到年龄的大波动14年。总环密度遗传力的大幅波动可能是由于环境影响大，主要是年度差异，温度总和。
十年研究的一般模式是木材密度与其遗传力之间缺乏相关性，且遗传力波动（这里介于0.14与0.26之间）。基于LOUZADA和FONSECA（2002），如果早期的伍德 - 伍德比例变化并且其中一个的遗传力更高，则应该有一些相关性。然而，根据LARSON（1962）的说法，【讨论4】早期 - 后期林木比率也受到树冠大小的影响，并因此受林分密度和冠幅的间接影响。因此，由于相对较高的死亡率（45％），我们采样的不均匀性可能会对结果产生影响。

在多重分析中测试了几种木材性状遗传效应的模型，表3显示了三种模型的结果。根据某个记录变量是否被认为是一个特征或一个环境描述符，分析可能会给出完全不同的结果。我们的第一个案例假定三个特征和阻断是唯一的固定效应。使用的密度数据是五个年轮的平均密度，以检测树木之间的差异。与直径的相关性相当强且为负，与已确定的发现相一致，即宽环倾向于比窄环倾向于具有更低的密度。
由于密度测量通常针对年轮宽度进行调整，因此所示出的下一个模型包括作为协变量的平均环宽度，即，与任何环境因素一样进行调整的固定效果。这可以通过减少表型差异来提高遗传分析的精确度。另一方面，由于环宽度和直径密切相关，密度和直径之间的所有遗传相关性都被消除。有人可能会争辩说，这是一种不切实际的模式，它只是通过数学操纵来“消除”生物连接。
第三种方法可能更现实一些，因为它仅在每年内调整年轮宽度并且组合（双向环境阻塞）。因此，单个树木的平均环宽度没有直接影响，但树木之间的比较仍然是通过调整环宽来进行的。有效的树木密度记录是在该树上测量的所有年轮的调整密度的平均值。使用“年”或“块”作为环宽共变的单个阻塞因子的选择没有多大意义，因为它们都产生了病态解（非正定的协方差矩阵估计）。
第三种方法还有另一个优点：所有可用的数据都被利用。前两种情况需要五个年轮的完整密度记录才能获得平均值，而基于单个年轮的分析会自动补偿偶尔丢失的密度记录。虽然使用这种方法估计的表型变异（1492.1）大部分较低，但与直径的遗传相关性仍然与第一次分析的基本相同，但与高度没有可检测的遗传相关性。第三个分析进一步表明，身高增长与木材密度之间存在轻微的正向环境相关性，并且与直径没有这种相关性。

除遗传力和CVA估计值大致相同外，我们建议将环宽考虑在内的第三种方法是最好的替代方法。环宽被认为是树之间密度比较的环境变量，而不会与树尺寸特征严重混淆。密度和直径之间的强烈遗传相关性使用这种方法得以保留，而密度和树高之间的表观遗传关系被消除（参见HANNRUP等，2000，使用不同的模型）。

结论

30年生苏格兰松树中10个年轮的总环密度的遗传力约为0.3，与树高相似，且高于茎粗。从幼龄到成熟木材过渡区的木材密度之间的遗传相关性很高，这表明即使是年轻的树木也可以被评估和比较未来的木材密度。
我们针对遗传评估所展示的不同模型强调，即使在最小的遗传假设下，构建木材性状信息统计模型也可能是费力的。我们以传统方式使用年轮宽度作为协变量，以便尽可能独立地区分木材密度与环境影响：气候因素，缩放环境，树木大小的自动协变等等。我们提出了一个模型，我们发现最富有成效的结果显示与树高没有遗传相关性，但与直径呈负相关。另一方面，在另一个模型中，木材密度与高度和直径都没有遗传相关性。我们打算在进一步的分析中分别分析早材和晚材。