Chen Z-Q, Lundén K, Karlsson B, et al (2018) Early selection for resistance to Heterobasidion parviporum in Norway spruce is not likely to adversely affect growth and wood quality traits in late-age performance. Eur J For Res 1–9. doi: 10.1007/s10342-018-1120-5
挪威云杉对小叶异担子菌抗性的早期选择不太可能对后期生长和木材品质性状产生不利影响。
摘要
由于挪威云杉材腐朽后的木材不符合锯切所需的质量要求，感染小叶异担子菌使其价值降低。为了评价挪威云杉育种策略中抗病性的结合程度，在温室（苗圃）条件下，对466个开放授粉家系2岁后代进行了接种试验。对每家系平均10个幼苗进行了韧皮部损伤长度（ll）、边材真菌生长（fg）和生长（d）的测定。苗圃试验中的ll、fg和生长之间的遗传变异和遗传相关性，以及之前在两个后代试验中从21岁的树木中测得的木材质量性状，包括实木质量性状（木材密度和弹性模量）和纤维特性性状（rad）。纤维宽度、切向纤维宽度、纤维壁厚、纤维粗度、微纤丝角和纤维长度）。对于LL和FG，检测到较大的表型变异系数（>26%）和遗传变异系数（>46%）。LL和FG的遗传力分别为0.33和0.42。我们都没有发现木材品质性状在田间后代试验中与生长之间和在苗圃试验中与ll或fg有的显著相关性。我们的数据表明，通过ll和fg的大规模选择，遗传增益可能分别达到41%和52%。根据对苗木边材中真菌传播的评估，早期选择对小叶异担子菌的抗性不会对生长和晚龄表现的木材质量性状产生不利影响。
病原体抵抗；环节异担子菌；林木育种；冷杉；根腐病；遗传力-遗传相关性
介绍
挪威云杉（云杉）是欧洲经济上最重要的针叶树种之一。广泛应用于实木制品及纸浆、造纸等生产。木材主要用于施工，必须满足稳定性、强度和刚度方面的某些质量要求（Hannrup等人2004）。异担子菌Annosum[（fr）bref]sensu lato感染（Dalman等人2010；Niemel？以及1998年的Korhonen），由于腐烂的木材不符合锯材的必要质量要求，因此减少了树木的生长，降低了挪威云杉原木的价值。由于木材腐烂（代表生物量损失）并变色，对纸浆和造纸工业来说，感染也是一个问题。从经济角度来看，这使得H. annosum是最严重的木材腐烂真菌（Bendz Hellgren和Stenlid，1997）。H. annosum是一种复杂的物种，有三个成员原产于欧洲，其中H. parviporum（Niemel？而Korhonen）的主要宿主是挪威云杉（Dalman等人，2010年；Niemel？以及Korhonen 1998）。1980年代中期，瑞典-挪威云杉的H.annosum s.l.感染的平均发生率估计为15%（Stenlid和W鋝terlund，1986年）。预计管理森林的疾病发病率每十年增加23%（Thor等人2005年）。该模型与温度相关的预测与北欧气候变化情景有关，该情景延长了H. annosum孢子传播季节，从而为在育种计划中实施H. annosum抗性提供了一个案例。挪威云杉对H. parviporum的易感性已被证实具有遗传成分（Arnerup等人2010；Skr鴓pa等人2015a，b；Steffernem等人2016），但该遗传成分是否对抗性育种足够重要仍有争议。
研究表明，由于针叶树的生长和木材品质性状可能存在负相关，因此，旨在提高生长的育种努力的遗传和经济收益可能受到限制（Baltunis等人2007；Chen等人2016；Hong等人2014；Lenz等人2011；Steffernem等人2009；Wu等人2008）。Loehle和Namkoong（1987）假设树木的抗性特性与大体积生长的选择之间存在权衡。生长分化平衡假说（GDBH；Herms和Mattson 1992；Koricheva等人1998）为研究生长和抵抗之间的权衡提供了理论框架（Villari等人2014）。gdbh考虑了限制增长和分化的因素（如防御结构和化合物的投资）。在gdbh下，植物代谢组织中具有层次结构的过程水平（Koricheva等人，1998年）在整个植物水平的生长和组成防御之间进行权衡（Herms和Mattson，1992年）。如果对挪威云对杉H. parviporum的抗性确实受到分配权衡的限制，如GDBH预测的那样，与木材质量或生长特性，我们期望在这些特性和Heterobasidion抗性特性之间找到特定的相关性。在育种过程中，处理性状之间不必要的相关性是一个重大挑战（Hallingb鋍k等人2014）。到目前为止，很少有研究涉及到Heterobasidion抗性和生长性状（茎直径）之间的潜在相互作用，Swedjemark和Karlsson（2004）发现树大小和fg之间存在正相关，而其他研究则报告没有相关（Steffernem等人2016；Swedjemark等人1997）。
为了进一步探讨挪威云杉Heterobasidion抗性性状与生长和木材品质性状之间的遗传关系，我们在瑞典-挪威云杉育种计划中重点研究了来自非亲缘家庭的半同胞后代的材料，这些后代以前是该计划的特征。Zed for Growth，若干实木质量和纤维特性特征（Chen等人2014、2016）。本研究的目的是：（1）对挪威云杉人工接种后对H. parviporum的易感性进行加性遗传变异分析；（2）估计易感性与生长、实木品质和纤维尺寸性状之间的遗传相关性。最后（3）估计并讨论了抗性育种实施中选择的反应。
结果
选择最具抗病性的幼苗可获得显著的遗传收益
苗圃苗木在收获时接种点（d）的平均直径为4.02mm。接种H. parviporum霉菌3周后的平均LL为7.61 mm长，最小为1 mm，最大为104 mm。fg平均为32.54 mm，变化范围为0至85 mm（表1）。苗圃试验和两个田间后代试验共同有46%家系，其11个生长和木材品质性状汇总统计见表1。在两个田间后代试验中，每一个都在524个家庭中评分；胸径（dbh）从12岁时的67.15 mm增加到12岁时的67.15 mm。树龄21时为13.10 mm。七岁时身高平均值为222.4厘米。21岁时密度、mfa、moe、rfw、tfw、fwt、fc和fl的平均值为429 kg/m3，14.16？分别为12.28 gpa、29.43、27.45、2.16 um、333.60 ug/m和2.45 mm。这些平均值基于横截面平均值，通过使用生长环面积加权数据计算得出。
苗圃试验的方差分量、遗传力和变异系数（cv）见表2。D的遗传力和抗病性状均显著，D为0.26，F G为0.42。CVa在d为16.4%到fg为30.3%之间变化，CVp均大于32.3%，ll最高值为47.0%。据估计，如果选择最好的1%幼苗，d、ll和fg的遗传增益分别为22.4%、41.4%、52.5%。
边材真菌生长与苗圃试验中的病变长度和树木生长相关，而不是两个田间子代试验中的相关
与预期一样，在苗圃试验中，LL和FG之间存在中等表型（0.48）和遗传（0.47）相关性（表3）。LL与D无相关性（0.03）。然而，fg与d呈中度正相关（0.48）。然而，当苗圃试验的抗病性状数据与21岁时两个田间后代试验的同一家系的生长和木材品质性状数据相匹配时，仅发现弱和不显著的遗传相关性（表4）。LL与生长性状和木材品质性状的遗传相关性为-0.22～0.11。同样地，fg与生长和木材品质性状之间的遗传相关性在-0.23到0.16之间。LL与mfa呈最高的负相关，但无显著的遗传相关性（-0.22），而fg与fl呈最高的负相关和无显著的遗传相关性（-0.23）。在田间试验中，LL和FG与H T7、DBH12和D BH21的遗传相关性也可以忽略不计（-0.02-0.15）。
抗病性早期选择对晚熟生长和木材品质性状的预期响应
早期选择抗Heterobasidion（LL和FG值较低）对生长的影响可忽略不计，所有生长性状的预期反应均小于-1.17%，选择强度为1%（表5）。对实木品质性状而言，早期选择抗杂担子素对其无负面影响，但以LL为基础进行选择时，对MFA和MOE的影响较小（MFA为5.08%，MOE为-4.17%）。对纤维性状性状而言，抗杂担子素的早期选择对性状rfw、tfw和fc的影响可忽略不计，但对fwt的影响较小（以ll为基础，约为6.89%），对fl的影响较小（分别以ll和fg为基础，分别为5.78%和29.98%）。
讨论
本研究的结果是基于广泛的抗性表型研究：446个开放授粉家庭中，平均有10个2岁的后代通过人工接种的方式表现出对H. parviporum的抗性。这项研究的规模允许我们使用比以往大多数研究更大的表型数据集来估计挪威云杉对H. parviporum抗性的加性遗传变异。本研究发现迄今为止最大的狭义遗传力（LL为0.33，FG为0.42）。事实上，在本研究中估计的低标准误差下，估计的狭义遗传力与先前报道的Heterobasidion spp抗性的广义遗传力ll（0.35）和fg（0.27）相当（skr鴓pa等人2015a；swedjemark等人1997）。Steffernem等人（2016）利用亲子回归对狭义遗传力进行了估计，得到了相对较弱的ll值0.16。在他们的两个后代试验中，两个单位点分析和一个联合位点分析中，LL的狭义遗传率从0.14到0.26不等，并且有高标准误差。skr鴓pa等人（2015a）显示挪威云杉ll的广义遗传力弱为0.21（skr鴓pa等人2015a）。本研究获得的LL和FG的狭义遗传力高于两个长期子代试验中的生长性状（Chen等人2015），但与大多数木材品质性状相似（0.33？.50；陈2016）。群体遗传变异的大小是育种选择的重要因素。我们发现，H. parviporum抗性性状的加性遗传（cva>26%）和表型（cvp>46%）变异系数很强。Steffernem等人（2016年）使用ll作为对H. parviporum的抗性测量。因此，韧皮部主动防御的加性和表型遗传变异允许直接比较研究。本研究中，C va和Cvp对小孢子虫的抗性较高。此外，这两项研究发现，与Chen等人（2016年）之前报告的生长特性和木材特性相比，遗传和表型变异更高。在以往的研究中，有可能低估了挪威云杉对H. parviporum抗性的加性遗传变异，而这很可能是在一个大的育种群体中，通过育种选择可以做出有意义的改进的范围内。事实上，我们的估计表明，遗传增益可以高达52.49%的控制在边材真菌蔓延，如果最好的1%的苗木在这方面的特点被选择。
生长、抗性和纤维特性之间的权衡可以看作是植物代谢组织中更高层次过程水平上的整个植物水平能量分配的结果（Herms和Mattson 1992；Koricheva等人1998）。迄今为止，唯一一项研究表明，挪威云杉木材品质性状与抗性之间的遗传相关性表明，对H. parviporum的抗性（ll）与螺旋纹具有中度负遗传相关性（Steffernem等人，2016年），这表明存在潜在的权衡。考虑到在苗圃试验中，超过一半的母亲也参与了先前的后代试验，这些试验的重点是生长、实木质量和纤维特性特性（Chen等人，2014年、2016年），我们能够利用这一重叠来分析这些特性与H. parviporum抗性之间的相关性。我们发现任何木材品质性状与LL或FG均无显著相关性。无论是苗圃表型试验（D）还是田间后代试验，LL与生长性状均无显著的表型和基因型相关性。这些结果似乎与以前的研究一致。Swedjemark和Karlsson（2004）报告生长与LL之间存在显著的表型相关性，但没有显著的遗传相关性，其他几项研究报告生长与LL之间没有显著相关性（Swedjemark等人1997年、2001年）。一般来说，除了一项研究（Swedjemark和Karlsson，2004）外，fg和生长之间似乎没有相互作用。抗病性、生长和木材品质性状间的非显著遗传相关性有利于挪威云杉多性状育种策略的设计。在这项研究中，我们发现，仅仅选择fg或ll对生长、密度和大多数纤维特性性状的影响微乎其微。对于mfa、moe和fwt，反应很小，但对于fl，有很大的阳性作用。挪威云杉目前的育种目标主要是为了生长和适应，逐步纳入了实木品质性状（Rosvall等人2011年）。如果在苗圃选择抗Heterobasidion的材料，所选择的苗木不会对生长和木材品质产生不利影响。在植物的代谢组织中（Herms和Mattson 1992；Koricheva等人1998）。迄今为止，唯一一项研究表明，挪威云杉木材品质性状与抗性之间的遗传相关性表明，对小花杉的抗性（ll）与螺旋纹具有中度负遗传相关性（Steffernem等人，2016年），这表明存在潜在的权衡。考虑到在苗圃试验中，超过一半的母亲也参与了先前的后代试验，这些试验的重点是生长、实木质量和纤维特性特性（Chen等人，2014年、2016年），我们能够利用这一重叠来分析这些特性与小叶猴抗药性之间的相关性。安斯。我们发现任何木材品质性状与LL或FG均无显著相关性。无论是苗圃表型试验（D）还是田间后代试验，LL与生长性状均无显著的表型和基因型相关性。这些结果似乎与以前的研究一致。Swedjemark和Karlsson（2004）报告生长与LL之间存在显著的表型相关性，但没有显著的遗传相关性，其他几项研究报告生长与LL之间没有显著相关性（Swedjemark等人1997年、2001年）。一般来说，除了一项研究（Swedjemark和Karlsson，2004）外，fg和生长之间似乎没有相互作用。抗病性、生长和木材品质性状间的非显著遗传相关性有利于挪威云杉多性状育种策略的设计。在这项研究中，我们发现，仅仅选择fg或ll对生长、密度和大多数纤维特性性状的影响微乎其微。对于mfa、moe和fwt，反应很小，但对于fl，有很大的阳性作用。挪威云杉目前的育种目标主要是为了生长和适应，逐步纳入了实木品质性状（Rosvall等人2011年）。如果在苗圃选择抗杂担子素的材料，所选择的苗木不会对生长和木材品质产生不利影响。因此，通过独立筛选或指数选择方法，可以相对容易地实现挪威云杉现有育种策略中针对树木生长和实木质量的抗病性。
与这些结果一致，在苗圃试验中，fg与大茎径（d）之间的表型相关（0.27）弱而显著，中等遗传相关（0.47）显著。因此，我们看到了幼苗生长和防御之间存在权衡的迹象，因为fg或ll值越大，幼苗越容易受到影响。海洋松（P.Pinaster）中发现了早期植物生长潜力（与我们的苗圃植物生长阶段大致相同）和结构性防御投资之间的遗传约束，但仅在营养有限的条件下（Moreira等人2015）。如果在生长、木材和纤维特性以及对坏死性病原体的抵抗力之间存在着分配平衡，那么我们基于不同年龄和不同环境条件下的材料建立的方法可能不适合检测它们，因为这是一种很好的方法。e生长和防御之间的基因权衡可能会受到环境条件的强烈调节（Moreira等人2015）。然而，这些结果进一步加强了在瑞典-挪威云杉育种战略中包括抗病性的论据。
本研究中发现H. parviporum的fg和ll具有中度加性遗传相关性，相比于与克隆试验中H. annosum高度基因型相关性（r=0.72）（Swedjemark等人1997年）。这以及之前报道的fg和ll之间的正表型相关性（Swedjemark和Karlsson，2004年；Swedjemark和Stenlid，1997年；Swedjemark等人，1997年，2001年），表明测量的性状共同与估计挪威云杉对H.annosum或H.Parviporum的相对易感性有关（Arnerup等人2010年）。对H. parviporum的抗性是多基因控制下的一个数量性状，挪威云杉的两个性状fg和ll受基因组不同区域的控制（Lind等人2014）。Lind等人（2014年）在挪威云杉一个完整同胞家系的经典qtl研究中分别报告了两个和四个不重叠的qtl区域。该研究中一个qtls的一个标记已经被验证，可用于育种和选择（Nemesio Gorriz等人2016）。