说说我一直在做的一个偏微分方程系统吧,该模型为生物领域的趋化性(chemotaxis)模型,也叫Keller-Segel模型,由该二人于1971年左右提出,用于刻画细胞或者细菌的趋化机制。解释一下趋化性(chemotaxis):趋化性是指单细胞或者多细胞生物在化学信号作用下,沿着信号浓度梯度做定向运动的特性。在生物领域中有非常广泛的应用,如白细胞在人体受到细菌感染时,会朝着细菌定向移动以杀灭细菌;胚胎分化过程中,单细胞在受到信号刺激定向运动形成组织和器官;癌细胞的无限增殖过程等。正是基于趋化性如此广泛的存在于生命体中,因此建模分析这一现象是十分有趣且有意义的。该模型的具体形式如下:
其中
代表细胞在位置
,时间
的浓度,
表示化学信号浓度,
均为扩散系数。下面要重点谈谈
。根据物理意义的不同,它的变式有很多。
代表sensitivity function,也就是说是
的potential,这项的生物解释是细菌沿着怎样的浓度梯度形成聚集现象(aggregation),比如
(linear law),就是说沿着化学信号的浓度梯度运动,如果
(log law),这种情况下,是有相应的生物学或者经济学解释的,生物上的理解叫做Weber-Fechner law,即生物感知外界刺激的信号呈对数关系,直观地说,外界给的信息会损失掉一部分,生物只能接收到对数部分的信息;或者可以从经济学效用来解释,经济学上效用的增加不是线性的,一般为拟凹函数比如log;如果
,这种情况就会更加复杂,我们称其为volume-filling effect,体积填充效应。
表示化学信号的产生和消耗,我们认为化学信号是由细胞本身释放得到的,如果取最简形式,那么就是
,当然也可以取其他形式,如
。
1971年,Keller和Segel提出这种general form的双抛物强耦合偏微分方程系统来描述我们刚刚提到的趋化现象。这类系统属于反映扩散系统(Reaction-Diffusion system)的一种。该方程提出之后,就引起了学界的广泛关注,因为这一方程背后可能蕴含了生命体的形成,如何由单细胞生物形成多细胞,再形成组织,器官。而且,人们重点关注了这种细胞在无外界能量交换的情况下如何自发的形成聚集现象(self-aggregation),因此考虑Neumann boundary condition,即
对于这一fully-parabolic sytem的研究,首先肯定是着眼于该系统的适定性(well-posedness),解的存在唯一性,对初值的连续依赖性等。实际上,该方程的局部存在性(local existence),早有古典的理论保证了,运用fixed point theorem能很快得到。但是解的全局存在性或者解的爆破性质,到现在仍有很多模型的变种没有讨论清楚。但是对于基本的模型,有了一些结果。我们从最简模型(minimal model),来看看这些结果背后蕴含的意义。最简模型如下:
其中初值的非负性是为了保证解在任意时刻的非负性,由极值原理很快得到。关于最简模型,有结果表明了在1维的情况下,用Moser-Alikakos argument就可以得到解是全局存在的,实际上,这一方程的难点在于其耦合性,
很难写成独立的两个PDE,导致要通过不断的迭代才能提高解的正则性,以得到
的上界。1维,只要有
有界就行了。也就是说,在1维的情况下,解是不会出现爆破(blow-up)现象的。这在生物上的解释就变得无趣了起来,也就是说1维不管怎么调整初值的大小,都不会形成自发聚集现象。有趣的是,在2维的时候,在一定条件下,该模型就会出现blow-up solution,而且这种爆破为
爆破,学者证明了在给定区域为圆盘的时候,有一个临界值(critical point)
使得如果
,
会形成
blow up,反过来,如果
的初始质量小于
,那么解就全局存在。这一结果背后蕴含的生物意义就非常有意思了,如果我们在一个圆盘培养皿中,将细菌的浓度提高一点,就会形成自发的聚集现象,产生pattern。而且给出了爆破形式为
脉冲的形式。其中的技术大概是构造了energy functional,通过解全局存在来构造一些矛盾以达到解的blow-up property。3维的情况,自然也会存在解的爆破性质,但是这种critical point的结果目前是没有的。
实际上,该模型的讨论不仅在生物上有趣,而且其中也蕴含着深刻的数学工具和方法。比如我们还可以分析该模型的steady states,从其双椭圆形式入手,即
由
的方程,可以得到
,代入
方程得到
其中
我们可以从montone decreasing的稳态解来一步步研究导出复杂的稳态解形式。实际上,这种解的形式为尖峰解(spiky solution)。我们通过Lin-Ni-Takagi方法将这一强耦合的PDE系统转化为了单一的非局部(nonlocal)方程,进一步,就可以通过构造其相应的functional,通过变分法来研究这一系统。还有学者将其转化为代数系统去研究这一方上用
test v-方程两端再进行积分,能得到该非局部方程等价于
其中
也就是说,我们将一个强耦合的PDE系统变为了关于
的隐代数系统,通过分析两个奇异积分,就可以得到关于稳态解
的性质,具体的方法有asymptotic expansion method等等。除了变分法和奇异摄动方法以外,还有局部分叉理论(local bifurcation method),也可以运用于这一模型。通过验证算子
的一些基本性质,如是否Fredholm operator,找到bifurcation point,比如
就是一个分叉点,即
。通过使得它的Null space有非平凡解,能找到分叉的parameter的取值,即
。也就是说,在
时,会出现分叉,也就是非常数稳态解的出现。背后的生物意义是明显的。当趋化系数非常大时,也就是细胞的定向聚集效应大于了扩散效应,就会产生spiky solution。而且还可以进一步得到分叉解的关于
的渐进展开式,一定程度上刻画了尖峰解的面貌。除此之外,还可以回到抛物问题,来讨论这种稳态解
的局部稳定性和全局稳定性,局部稳定性又转化为讨论
的eigen-value problem。通过求得
的Frechet导数。我们得到eigen functions满足
我们可以运用类似的方法将其转化为单一的Sturm-Liouwille operator,实际上,根据其线性性,也能很快的分析到
是实的。我们知道如果所有的
,稳态解为局部稳定的。如果存在特征根为正,那么稳态解是不稳定的。如果分析这一耦合特征方程组的谱,又可以引申出许多深刻的数学。
进一步,我们还可以讨论趋化性模型对应的抛物-椭圆形式,这种现象我们叫做flock,又蕴含着非常有意思的生物现象,比如鸟群的聚集(flock),还有人群的聚集也会形成flock,我们认为存在了social force。这其中的数学和生物也是深刻而有趣的。
当然,除了这种趋化性模型,生物上还有许多非常有意思的数学模型,如Lotka-Volterra模型,prey-predator模型,Gierer-Meinhardt模型,都是非常有趣的PDE系统。