大脑如何感知空间位置和在空间中进行GPS导航

作者：马丰敏

最近，在《自然》杂志上的一项新研究中，魏茨曼科学研究所的研究人员与耶路撒冷希伯来大学的同事合作，首次揭示了大脑的“GPS”系统如何在哺乳动物皮层中表示三维空间。由魏茨曼神经生物学系的 Nachum Ulanovsky 教授领导的研究小组惊讶地发现，这种表示方式与二维空间的表示方式大不相同，将几个长期存在的假设抛诸脑后。

 

哺乳动物，包括人类，知道它们在太空中的位置，这是由于海马体及其隔壁邻居内嗅皮层（位于大脑深处的区域）中的几种特殊神经元。头部方向细胞，大脑的内部指南针，向动物指示其头部转动的方向。位置细胞被认为是构建环境的心理地图，当动物穿过特定位置时会被激活。相比之下，网格细胞不是对一个位置做出反应，而是对多个这样的位置做出反应，并且它们被认为为大脑提供了各种 GPS 系统。

对网格细胞和大脑 GPS的研究获得了 2014 年的诺贝尔奖。然而，这些研究和其他研究只关注二维如何表示，很少涉及三维空间的表示。为了弥补这一差距，Ulanovsky 及其同事着手阐明网格细胞如何在自由行为的蝙蝠中在三个维度上起作用。

过去，当在二维表面上运行的啮齿动物中研究网格细胞时，发现它们在多个圆形区域被激活，称为发射场，这些区域以对称的六边形图案排列 - 类似于毫米方格纸 - 平铺表面。这种无与伦比的对称性和周期性表明这些细胞可能参与了构成大脑 GPS 核心的几何空间计算。网格细胞所在的内嗅皮层是阿尔茨海默病最先受到影响的大脑区域，而阿尔茨海默氏症的早期表现之一，空间定向障碍可能是由于网格细胞的功能障碍和丧失网格单元的六角形“毫米纸”。

 

从数学上讲，在二维空间中排列圆圈的最佳方式是六边形图案，就像蜂窝一样：这可能就是为什么动物在二维空间中行走时，网格细胞的圆形发射场在大脑中以六边形点阵表示的原因表面。因此，研究人员预计三个维度的活动模式也是类似的对称和六边形。“我们和许多其他研究人员假设我们会看到六边形堆叠的球，就像杂货店里的橙子整齐地堆叠在金字塔中，或者任何其他非常有序的三维排列，”乌拉诺夫斯基说。

为了验证这一假设，由博士生 Gily Ginosar 领导的研究人员与科学家 Liora Las 博士一起，记录了蝙蝠在房间内飞行时，头上安装了小型移动设备的网格细胞的活动一个大客厅的大小。不同高度的喂食站确保每只蝙蝠在每次运行中都能覆盖房间的大部分空间。一旦数据开始输入，研究人员就会发现网格单元在响应三维坐标时表现并不如预期。“作为二维活动标志的有序全球网格完全消失了，”乌拉诺夫斯基解释说。

取而代之的是，网格单元的三维发射场，在这种情况下被塑造成球体而不是圆形，就像一个装满弹珠的盒子一样。它们并非完全无序，但肯定不如六边形点阵的三维等价物有组织——因为新的排列允许“大理石”有一些额外的自由度。虽然缺乏任何明显的全局秩序，但球体确实遵循局部秩序，其中一个球体与其最近邻居之间的距离保持不变。

与其他长期存在的理论相比，新的理论模型最忠实于实验数据。

为了对这种局部而非全球秩序现象提供机械解释，实验团队——Ginosar、Las 和 Ulanovsky——与理论家 Johnatan Aljadeff 博士合作，Johnatan Aljadeff 博士曾是魏茨曼的博士后研究员，现在是加州大学圣保罗分校的教授。 Diego，以及来自耶路撒冷希伯来大学的 Haim Sompolinsky 教授和 Yoram Burak 教授。他们一起构建了一个模型，该模型使用从统计物理学中借用的原理来描述粒子之间的相互作用。该模型显示，网格细胞的球形发射场似乎以几乎与粒子相同的方式相互作用——它们在相距较远时相互“吸引”，一旦距离太近就会“排斥”。特别是，作用在粒子上的力的平衡可以解释使球体彼此保持恒定局部距离的局部秩序，同时避免任何全局晶格。与以往用于预测网格细胞发射场三维组织的其他模型相比，新模型最忠实于实验数据。

总之，令人惊讶的实验数据和理论模型提供了一种新的方式来看待三维导航的神经基础以及网格细胞在这个认知过程中所起的作用。虽然之前的模型从二维网格中推断出类似的三维排列，但 Ulanovsky 及其同事的工作和他们的“弹珠盒”模型表明事情要复杂得多。由于在三维空间中没有形成周期性晶格，因此需要修改理解网格单元有趣行为的经典理论。