酿酒酵母的繁殖

在酵母的细胞周期中，细胞生长和分裂是紧密关联的，如营养物浓度的调控。受外界环境的刺激，酵母可以选择无性 或 有性生殖，产生新的细胞。

1. 酿酒酵母的芽殖

细胞周期由分裂间期（G1、S、G2）和 有丝分裂期（M期）构成。

众所周知，有丝分裂是细胞分裂的重要环节，酵母除了能进行有丝分裂外，还能通过其特有的无性生殖，进行不对称的分裂，简称芽殖。

• G1期：细胞通过起始点（START）准备进入细胞周期
• S期：芽体出现，并在接下来的有丝分裂期内不断长大
• 胞质分裂完成：由于胞质的不对称分裂，会产生一个较小的子细胞，完成出芽生殖。

酵母细胞周期

完成出芽的母细胞在其分裂的部位留下明显的疤痕，这个特征可用于科学研究：通过荧光标记酵母细胞细胞壁的成分，可以用来鉴定酵母细胞出芽的方式以及酵母细胞分裂的代数。

在营养充足的条件下，新生成的细胞会在G1期持续生长，直到条件成熟，达到细胞周期检查点(START)，才能进行细胞周期剩下的环节进行分裂。如果没有达到检查点，酵母将通过减数分裂进行有性生殖。这种方式可以提高种群的多样性，有利于种群繁衍。

2. 酿酒酵母的有性生殖

减数分裂：携带母体一半的染色体

减数分裂

当酵母在承受环境压力的时候，无法达到检查点，发生称为“产孢(sporulation)”的减数分裂。

产孢

在产孢过程中，每种交配型细胞产生的单倍体孢子，都被包裹在称为“囊（Ascus）”的硬膜结构中。

囊结构

当环境条件改善时，孢子从囊中释放，然后进一步发育成交配型a或交配型α单倍体细胞，并进入有性生殖周期。

囊释放孢子

有性生殖

单倍体酵母有两种类型（同样可以出芽和无性繁殖）：

• a型：分泌a因子

• α型：分泌α因子

  
  
  单倍体
  
  

  交配因子被相反交配型细胞捕捉到后，会刺激这些酵母单倍体伸长变形而进入被称为Schmoo phase交配前期的特定形态，在这个阶段两个单倍体朝彼此继续身长靠近，直到发生细胞接触，然后细胞质融合，细胞核融合，形成接合子。新生的接合子重新进入有丝分裂细胞周期，产生其第一代的二倍芽体。

接合子呈现哑铃型，有的带芽有的则不带

接合子出芽

3. 酵母繁殖的应用

3.1 构建含多个突变的酵母菌株

对酵母繁殖的了解在很多遗传实验中都很关键，如构建含多个突变的酵母菌株。

将a型和α型单倍体菌株混合涂板到琼脂板，并继续孵育使他们交配生成二倍体，然后引印平板到只容许二倍体生长的选择性培养基，获得的二倍体在营养缺陷的培养基中发生产孢，用显微操作分离得到单倍体孢子，将获得的单倍体孢子排列到琼脂平板上，单倍体的基因型通过PCR和选择性培养基确认。

构建含多个突变的酵母菌株

3.2 研究衰老（复制寿命）

复制寿命：细胞在其生命周期中经历的出芽次数，一个酵母细胞一生可以产生30个左右的芽。

复制寿命数据

3.3 细胞进程研究

芽殖酵母还可以研究细胞形态变化在细胞进程中的作用：准备细胞，显微镜观察特定的表型缺陷。
显微观察时可以看到多芽体，说明细胞无法彼此分开，提示在细胞分裂中出现了缺陷。

显微观察