#人类命运:变迁与规则#第一章 社会动物
4 诱发基因突变的革命性大迁徙
探索远古人类的迁徙状态较之于人类起源更复杂、更难以推断,是一个更加宏大的课题。因为人类的迁徙活动具有层次性、反复性,也就是多次迁徙与人群回流,对于特定人群、特定迁徙路线和事件的解释有很多,当然争议更多,来自考古学、语言学、民族历史学、遗传学等多学科不同学说纷繁复杂。但是深入研究的意义又非常巨大。人类的每一步进化可以说离不开迁徙活动的作用。这一点,作者在年轻时考察区域经济的地区间差异,也明显地发现,在相同或者相近的地域,居然也较普遍地存在经济发展状态相去很远的情况,深入探究可以找到两地居住人群必定也存在明显的差别,习惯、风俗、认知差异等文化背景往往很大不同,而这种差异恰恰来自于人群迁徙。简单说,迁徙在人类进化历史中,起着积累苦难、积累意志、积累梦想、积累见识、积累经验的重要作用,而这一切对于人类身体本身中枢神经系统的进化,包括功能变化也起着非常直接的影响。
相比固守一方的生活,千万里长途跋涉,必然是人类进化史上最艰难的一段峥嵘岁月,不同路径,经历不同的状况,在漫长的旅途中,原古人类世世代代的遭遇不同、抗争不同、积累不同,所有进化的人群,也发生着各种各样的差异化,诱发着各种不一样的生物学的基因突变和非生物学的规则演绎。用现在的认知讲,一方水土养育一方百姓,走不同的路也锻造不一样的个性;而对于人类浩瀚的迁徙历史来说,踏遍的是千山万水迁徙之路,孕育的是一个民族,一支血脉。
作为平常的迁徙,每个社会动物群种一直都存在着,在一定的范围,跟随着食物的变化,迁徙活动距离不会特别的遥远。但为什么会出现原始人类如此大规模的迁徙,古人类学家们众说纷纭,作者分析比较认同,原始人类在当时的非洲达到了一个环境承载临界点的观点。在原始大森林里,完全依赖自然生态资源保持着生命的延续,保障着族群的繁衍。和蜜蜂、蚂蚁一样,只有繁衍才能够使自己的族群占有更丰富的资源,无论在与同类竞争夺取,还是同其他动物争夺“领地“,都需要足够数量的人口,这也是早期母性崇拜的基础。而随着各原始人族群繁衍的能力增强,既使繁荣富饶的热带雨林也难以支撑下去,特别遭遇天灾的岁月,尤其迫使得原始人类活动突破了常规性的迁徙,而出现一次次的革命性的大迁移。这就又要回到人类物种学界对于人类起源的认知。
人猿分离之后,地球上出现的人科物种有许多种,人科这一谱系中已知的最古老的人科物种的化石是在非洲发现的,是距今大约有 700 万年前南方古猿阶段的撒海尔人乍得种;而在亚洲和欧洲发现的最早的人类化石都属于直立人阶段,不超过 200 万年,因此对于人类起源的最初地点是非洲这一论断,人类学界普遍是接受和认同的。但是,亚洲的直立人化石和非洲的直立人化石在年代上还无法区分开来,能人是在非洲演化成直立人然后扩散到整个旧大陆,还是由能人的后代有一部分离开非洲并且在非洲之外演化成直立人随后分布到整个旧大陆,对此至今也未有定论。无论直立人是在非洲演化还是在亚洲演化,最早的古人类是从非洲分散到旧大陆的观点是没有争论的,现代人的起源才是人类学领域争论最为激烈的问题之一。
对于现代人的起源问题存在两种学说:“出非洲”说和多地区起源说。两种假说都认为直立人起源于非洲的东非直立人,然后大致在 100 万年前走出非洲,迁移到欧亚大陆。多地区起源学说则认为不同大陆上的古人类独立、连续地进化成了现代人,即由各地的非洲直立人、海德堡人、尼安德特人、东亚直立人各自独立进化到现代人类的几大人种。例如亚洲蒙古人种是由亚洲的爪哇猿人和北京猿人等直立人,经过大荔人和马坝人等早期智人阶段,直系演化发展成柳江人和山顶洞人等晚期智人,再发展到现代的亚洲蒙古人种。还有一些中间学说,比如多地区起源附带杂交,既承认现代人的多地区起源,又认为不同大陆上的古人类有过基因交流。多地区起源说的最强有力的证据来自不同地区保存的从古人类各个阶段直到现代人的完整的化石记录,包括北京猿人和爪哇猿人。古人类学家们依据人类化石和旧石器的考古文化,认为各地区的直立人到早期智人再到晚期智人,在人类骨骼和形态上均表现出了连续进化的特征,因此他们的进化应该是连续的。但坚持“出非洲”说的观点认为现代人类起源于 10 万年前非洲的第二次迁移,走出非洲以后完全取代了其它地区的古人种。支持非洲起源说的证据主要来自分子人类学的研究成果。1987 年,由古人类学者艾伦·威尔逊等人组成的来自美国加州大学伯克利的研究小组提取了来自亚洲、欧洲、非洲、新几内亚以及澳洲土著群体的共 147 名妇女的胎盘细胞中的线粒体 DNA 进行研究,并绘制了线粒体 DNA 的系统树,这个系统树的根部出现在非洲,时间约距今 20 万年。威尔逊诙谐地说:“我们可以将这位幸运女性称为夏娃,她的世系一直延续至今”,这就是著名的“线粒体夏娃”学说。许多后续研究也支持了“线粒体夏娃”学说,比如复旦大学金力实验室用严格父系遗传的 Y 染色体证据分析包括中国人在内的东亚人群起源问题。
两种学说争论的焦点就在于其他古人种能否与解剖学上的现代人杂交及他们对现代人的基因库是否有贡献。尼安德特人为解决上述问题提供了线索。尼人是已经灭绝了的古人种,他们 2.5 万年前生活在欧洲以及中亚和西亚的部分地区。化石证据显示尼人与早期现代人极可能共存了 2 万年。如此长时间的共存,尼人与现代人的栖居地在中东和欧洲甚至还有重叠,这就极大增加了尼人和现代人基因交流的可能性。解决这问题的一条途径是直接将尼人和现代人的 DNA 序列进行比对。已有的众多尼人的线粒体 DNA 数据无一例外均证明尼人对现代人的基因库没有贡献。但也可能尼人可与现代人杂交,只不过他们的线粒体基因经漂变而逐渐丢失了。2010 年,德国马普所 Pääbo 领导的研究组对尼人全基因组分析就得到了稍有不同的结果,非洲现代人中依旧没有发现任何尼人的遗传成分,但是在非洲之外的现代人群中,都发现有 1%—4%的尼人基因组成分。而且,这些基因交流是在大约 7 万年前现代人刚刚走出非洲的时候发生的,其后就再也没有发生过,虽然现代人与尼人在欧洲共存了数万年。所以走出非洲以后分化形成的世界各地的人群中都保存了相同的尼人基因比例。4 万年前生活在北亚的丹尼索瓦人的全基因组也被成功解析,在亚洲大陆上的现代人群中没有发现任何丹人的遗传成分。反而,在大洋洲的新几内亚土著人群中发现了大约 6%的遗传比例。很有可能新几内亚土著的祖先在迁徙途经中南半岛时接触到了丹人群体,发生了基因交流。所以可以确定,丹人的地理分布很广泛,至少从北亚到东南亚都存在,而且人口不少,有机会把可观的遗传基因流传到新几内亚现代人中。东亚现代人为何没有与丹人发生基因交流,这是一个不容易解释的事实。研究者曾经期待早期的东亚现代人会有更多的尼人或者丹人遗传成分。但是,2013 年新发布的北京周口店地区 4 万多年前的田园洞人基因组,却与现代的中国人几乎没有差别,没有更多尼人或丹人的遗传成分,其线粒体也是“出非洲”的支系之一。由此看来,现代人与尼人和丹人之间的基因交流可能发生过,但是非常有限,对现代人的贡献很少。古基因组学的这些研究成果并不能推翻由线粒体和 Y 染色体得出的现代人起源于非洲的证据,更加不支持多地区起源说中认为现代人源于各地区的古人类的说法。
原始人群的迁徙路径和族群分布与远古时期气候的变迁最有着密切的关系,要探索和认识人群演变规律,必须收集近 10 万年来的气象学的资料。在距今约 11 万-1 万之间,也就是考古学上的旧石器时代到中石器时代,地球处于末次冰 期,那段时间的海平面远低于现在,许多现在的岛屿与大陆相连,成为了人类迁徙的重要通道。距今 2.65 万年到 1.9-2 万年是末次冰盛期,是末次冰期中气候最寒冷、冰川规模最大的时期,亚洲的绝大部分、北欧和北美都被冰雪覆盖, 人类的生存空间也随冰川蔓延而逐渐缩小。大约 1.5 万年前,气温开始转暖,冰川也开始退却,现代人才迎来了迁徙的黄金时期。
首先,从常染色上来看, 世界人群可分为两大类,一类是非洲人群,另一类是走出非洲后的欧亚人群,欧亚人群又分为遗传差异很大的欧亚西部人群和欧亚东部人群,欧亚西部人群主要包括欧洲、中东等,欧亚东部人群主要包括东亚、东南亚、大洋洲等,而中亚、南亚和部分西伯利亚人群基本可以看作是东西两方混合的结果。
在欧亚西部,又分为三类人群:西欧的采集狩猎人群、西伯利亚采集狩猎人群(比如贝加尔湖两万多年前的古人 MA1)以及近东的农业人群。近东的农业人群与采集狩猎人群的区别在于他们有着一种来自欧亚人群底层的古老遗传成分,这一成分和欧亚人群是兄弟支系。而 1 万 5 千多年前到达的美洲的美洲土著是由西伯利亚采集狩猎人群和东亚人群混合而成的,东亚成分占到 60%-70%。
在欧亚东部,主要则分为两类人群:一类是东亚人群(主要是中国人、日韩、部分中南半岛人群),另一类是南亚和东南亚、大洋洲岛屿上的土著,比如安达曼人、巴布亚人、澳大利亚人等。现在学界争论的焦点是这些岛屿上的土著是按“南方路线”先于欧亚人群到来的呢,还是仅仅由于适应当地环境才形成了他们身体矮小、肤色棕深等独特的体质特征。
其次,从父系 Y 染色体的角度来看,全世界的男性都可以追溯到二十多万年前的一个东非晚期智人男子。进而,全世界又可以分为20 种主干类型,称为单倍群。从这些分类群的基因跟踪发现,有的单倍群一直没有走出非洲,有的单倍群最早来到了澳洲和亚洲,还有的单倍群来到了亚洲又回到非洲 ,一支单倍群则衍生出新的单倍群在西方形成了欧罗巴人种,在东方又形成蒙古人种,其中还有一支单倍群成为了中国人的主流,还有一支单倍群成为美洲土著印第安人的主流。值得注意的是全部的初级单倍群,都是在末次冰期前(约 2 万年前)分支出来的,并且大部分现在已知的欧亚大陆东部支系是在旧石器时代晚期(1 万年前)产生的。进化树上 7 千年前的分支都是二叉的,这表明在旧石器时代缓慢的群体增长率、瓶颈效应或遗传漂变淘汰了大部分曾经存在过的支系。末次冰期之后,尤其是进入新石器时代有了农业之后,人群开始了大量增长,表现在 Y 染色体上就是出现了大量的下游分支节点。最惊人是在这些父系支系在很短的时间内(500 年内)成功扩张。这三个支系在现在的大部分东亚族群里的频率都很高,总共占到了现今全部汉族的40%,也就是说现在大约有 3 亿男性是新石器时代晚期三个男人的父系后裔。这三个支系的扩张时间分别是 5400、6500 和 6800 年前,而中国北方全面转入农业阶段的时间也正好是 6800 年前,也与黄河中游的 6900-4900 年前的仰韶文化、黄河上游 6000-4900年的马家窑文化以及黄河下游 7400-6200 年前的北辛-6200-4600年前的大汶口文化等的时间相契合。由此,研究者认为这三个在新石器时代晚期快速扩张的支系奠定了东亚的父系遗传基础。与狩猎、采集相比,农业提供了更稳定的食物供给,足以养活更多的人口,而且使男性远离危险的狩猎活动,所以狩猎相关的男性死亡率的降低。
最后,从母系线粒体 DNA(mtDNA)来看,线粒体 DNA 的支系分布也是很有地域特异性的,例如非洲大陆特异地单倍群 L 比欧亚人群中发现的类型都要古老,有的单倍群是产生于 13-20 多万年前,其中还留存有的是欧亚人群中的线粒体 DNA 的祖先类型。而非洲以外的所有线粒体 DNA 分为 由 L3 单倍群在大约 6-7 万年前衍生而来的 M 和 N 两大超级单倍群,美洲土著人群的分析则表明他们大多只属于 A、B、C、D 这 4 种单倍群,很少的个体属于 X 单倍群。
前面提到父系 Y 染色体在新石器时代有了农业之后开始了大规模的扩张,而母系线粒体 DNA 则是在末次冰期刚结束,也就是 1万 5 千多年前就已经开始了人口膨胀,各类型的地理分布差异也就愈发明显。
生命科学家们的研究已经众所周知,基因突变与环境改变紧密关联,生物的进化是因为要是自己适应环境的改变,而淘汰掉不能适应的方面,而能适应生存下来的也都是基因发生了变化的。从记录的这些基因跟踪分析解读可以发现,经历了千山万水迁徙成功的人类族群,由于长期处于安全感缺失的紧张状态下,进化中容易产生突变基因,并且由此不断遗传。而守留在原始非洲大陆的人类族群处在常态化环境中基因传代复制过程就比较平稳,要延迟数万年以上。而经历迁徙而进化因素又是诸方面的,最重要的可以归纳为两个方面,一是勇于迁徙的族群,本身有着坚强挑战现状,谋求自我超越的血脉;二是在千万里,百万年的迁徙征途中因为经历而促进了基因突变进化,而且大迁徙中第一个突变基因出现后,另外的突变便接踵而至,形成连锁突变,大大加快进化的进程。各地的猿人差异那么大,甚至根本就没有进化成为现代人,而只有东非的猿人走上了向现代人进化的道路。我个人认为大迁徙的作用是根本性的。大迁徙必定是促进人类文明脚步和基因突变的强大动因,大迁徙的移民汇聚地文明明显起步早,而偏远富饶安居的地方恰恰相反,守着传统规则留在原地保持原始状态。这一点我们还可以从各类资料对比中去发现,迁徙往自然生物资源丰富的热带地区,相对进化速度就会缓慢些,而迁徙去四季分明的气候环境下,进化速度就相对要快,这应该和古人类靠原始采集和渔猎为生有关,物种相对丰沛,人们改造自身的努力就会小一些,内在生存压力也就自然少一些,进取的动力自然也小一些了。由此可见,环境因素和自身能动性的发现有着密切的关联。
当然比较地球的历史而言,人类的进化并不能简单地以一己的认知去评判什么是代表先进和优秀,进化和退化是一个过程的两个方面。从留存至今的部分原始部落情况我们也可以看到,一些土著部落人擅长追踪猎物,一旦发现动物足迹,就会锲而不舍地跟踪下去,无论地形有多么复杂,环境有多么严酷,都不放弃。而且在长期的狩猎实践中练就了一双火眼金睛,甚至能分辨出受伤动物与健康动物的足迹。出门狩猎时,2 至 6 人组成 1 个狩猎小组,追踪猎物时常常要离开营地两三天的时间。在猎捕大型动物时,还能够使用带毒的弓箭,箭头和箭杆可以灵活拆分。当弓箭射中猎物后,撞击力会致使箭杆从箭头上脱落,但是箭头仍牢牢地嵌在动物体内,这时箭头上的毒药就会慢慢渗入到动物的血液内。随后毒药就会在动物体内发挥作用。涂抹箭头的这类毒药通常是用剧毒植物、蛇毒或者有毒甲虫制成的。这种带毒箭头既可用来狩猎,也可用来抵御入侵。除了猎捕哺乳动物外,还捕杀乌龟、蛇,捡拾鸟蛋、白蚁卵和蚂蚁等动物充饥。女性通常则负责寻找其他各种可食用的食物,如蘑菇、植物的球茎、浆果以及各种瓜果作为家庭日常食物。这些人食物构成中 80%是植物食物。与肉食相比,植物食物是一种更稳定的食物来源。负责采集植物食物的女性也拥有丰富的植物实践常识,知道什么植物可食用,什么植物有毒。而且在采集食物时她们决不会做那种竭泽而渔式的事情,她们常常在各个采集点之间轮换作业。比起现代人类的活动,他们的生活显得与大自然更加紧密相融。
从上述观察记录我们也就不难理解,现代非洲人在田径体育比赛中可以取得特别好的成绩。当其他人种族群进化的同时,体能和某些技能也是在同时退化的,特别需要提醒的是原先最强大生命力的人类族群,在漫长迁徙的进化促进中,性功能和生育能力、快乐的满足程度,以及自然环境的生存能力都明显的退化了。
从“全世界的男性都可以追溯到二十多万年前的一个东非晚期智人男子”和东亚人群中“现在大约有 3 亿男性都是新石器时代晚期三个从东部非洲不远万里迁徙而来的男人的父系后裔”的基因跟踪,我们是不是可以说,圣经故事的许多传说和中国古代神话故事,都完全不是子虚乌有,或许就是口口相传,代代纪念的真实记录呢。中国人作为炎黄子孙也都是完全可以追溯的。
同时对人类大迁徙进化历史的洞察,有助于我们就现实社会、经济发展、社群管理等诸方面的研判和启发,当然最重要的是对于人类走向何方的重要思考。我们说人类面临发展命运的共同困惑,那么又有什么不可以求同存异的呢?人类有着兄弟基因的原始祖先,那么是不是存在人类共同的原生价值观呢?人性自然是在进化中不断演变的人类认知,那么人性的原生属性和变迁属性,哪部分才更加“人”性呢?
我们只有站到了能够看到人类漫长而艰难迁徙历程的足够高度,回首过往,才能够体会和认清人类明天应该走向何方,明白我们当下可以怎样选择、取舍。