从想学习银耳纲分类谈起

因为前几天整理了子囊菌门分类，就开始跃跃欲试想整理担子菌门分类，然而第一个大类群银耳纲就难到我了，下载了几篇Studies in Mocology的文章及中国真菌志第二卷银耳目-花耳目，一个感觉就是读起来非常吃力，这是在以前读文献时从没有过的拧巴晦涩的感受，慢慢推进，所以就有了以下总结。

系统发育树及discussion中最难理解的部分是涉及大量yeast，这与传统意义上我对银耳是胶质菌的概念有很大出入。为了解决这个问题，首先需要明确酵母yeast的定义，它并不是一个分类学层面上的概念，而是指的是至少具有一个稳定的单细胞阶段的真菌，所以要抛去形态学对分类学的桎梏。银耳纲作为一类担子菌，其酵母形式被归为担子菌型酵母，可以理解为是单细胞的担子菌或者至少在生活史中有一个相对稳定的阶段为单细胞的担子菌（二态型）。在担子菌门Basidiomycota中的三个亚门蘑菇亚门Agaricomycotina、柄锈菌亚门Pucciniomycotina和黑粉菌亚门Ustilagiomycotina中均有担子菌酵母存在，而在Agaricomycotina中只有银耳纲Tremellomycetes具有担子菌酵母形式（在我之前研究的类群中未涉及，造成知识盲区）。

具体到银耳纲的担子菌酵母，就需要了解其产生机制。食用菌银耳Tremella fuciformis是一种二态型担子菌，即既具有丝状真菌及子实体形态也具有酵母菌状态，它的生活史有助于我们了解担子菌酵母的产生。银耳是四极性异宗配合的菌类，即一个银耳担子能产生 4 种不同交配型担孢子。通常银耳担孢子难直接萌发成菌丝，一般是担孢子先反复芽殖，后产生酵母状分生孢子，炼乳状，乳白色，渐变成微黄色，俗称“芽孢”(yeast-like conidia)。此后再萌发成单核菌丝，两个可亲和单核菌丝经质配形成双核菌丝，双核菌丝具有锁状联合结构。有香灰菌丝的参与下，双核菌丝能加快增殖，在适宜条件下，在基质表面缠结形成菌丝团，后渐角质化，分化出原基。在良好出菇的条件下，耳片逐渐舒展开，释放出孢子，产生新的一代。双核菌丝在培养条件不适（受热、浸水）或菌丝受伤，会形成酵母状分生孢子。酵母状分生孢子呈椭圆形，单核，以芽殖方式进行无性繁殖。综上所述，担孢子、单核菌丝或双核菌丝都有可能在特定时期形成酵母，其它二态型的银耳纲物种也具有相似的生活史，而一些类群的银耳纲物种只具有担孢子反复芽殖的过程，终生以单细胞形式存在。

银耳Tremella fuciformis生活史（刘福洋《银耳与香灰菌互作机制研究》）

在回归正题分类学的问题之前，在银耳出菇过程中的具有中重要作用的香灰菌引起了我的好奇。香灰菌是一类真菌，因其形态酷似香烛燃烧后的灰烬而得名，虽然其到底是什么仍未有确切答案，但是测序结果表明其是炭角菌科Hypoxylaceae中Annulohypoxylon spp.和炭团菌属Hypoxylon spp.的无性型。早先的文献研究表明，银耳与伴生的香灰菌的酶谱具有互补作用，即在胞外纤维素酶谱中，银耳的Cx 酶及 β-葡萄糖苷酶的活性很低，其伴生菌这两种酶的活性很高；而银耳的 C1 酶活性较高，伴生菌却几乎没有 C1 酶活性。然而上述研究的可靠性，我心存疑惑，因为研究实际研究表明银耳是一种寄生真菌，以革耳属的真菌为寄主，所以其真正的营养模式还有待进一步学习甚至研究。在我野外观察中，的确观察到炭角菌科物种与银耳科物种在同一基物上生活的现象，比如炭团菌属Hypoxylon生长的蜡梅枯枝上同时生长橙黄银耳Tremella mesenterica或近缘。在阅读文献的过程中，还有了解到银耳目Tremellales中很多物种是地衣生真菌，即以地衣为寄主生长，比如Biatoropsis生长在须状地衣Usnea属和Protousnea属上，不同于大多数以植物活体或残体为生或者与植物共生的真菌，这种真菌之间的营养关系尚未有文献系统研究酶系的变化，可以参考腐生菌向菌根菌的演化研究方法开展研究。

橙黄银耳 Tremella mesenterica

某炭角菌的无性型（可以参考香灰菌的形态）

回归分类学研究，Liu XZ等连续发表的多篇文献阐述了银耳纲的系统发育，解决了酵母型银耳纲真菌分类群的问题，这也是在2012年墨尔本法规规定真菌同时具有有性型和无性型时应以有性型拉丁名为合法命名的条例出台后，亟待解决的问题。目前银耳纲Tremellomycetes分为五个目：Tremellales银耳目、Trichosporonales、Holtermanniales、线黑粉菌目Filobasidiales和Cystofilobasidiales。其中Holtermanniales和Trichosporonales均为酵母，后者以前被认为是蘑菇纲的酵母。不过在Liu的研究中主要使用ML树，缺少Bayers树等其它建模方法的佐证，还期望看到类似的文献去进一步完善；此外该组的研究集中在分子层面，未找到将形态学与分子生物学的归位的论文去补充阅读。（这一部分待以后更多阅读量去补充修正及整理，考虑结合发表文献将担子型和生殖方式归并，考虑在Xmind呈现）

银耳纲分类群系统发育树 （Liu XZ，2015）

最后一个有意思的关联是以前学免疫学时，学习过在艾滋病、肿瘤、长期使用糖皮质激素等免疫力低下的情况下，一些患者会同时罹患危险而致命的真菌性肺炎。该肺炎的一个主要致病菌是隐球菌属Cryptococcus spp.，其中最为致命的为新生隐球菌C. neoformans和格特隐球菌C. gattii，它们通过呼吸道首先入侵肺部，继而在肺泡进入循环系统，累及多个脏器，特别是大脑和脑膜，造成严重后果。隐球菌属其实就是线黑粉菌属Filobasidiella的无性型，属于线黑粉菌目，所以某种意义上来说，也可以说它们是一类银耳，虽然真的怪怪的。