每周文献 2021-06-05

大家好，本周我分享的文献是一篇关于结合环境指标解释和预测作物表型的研究。

文章题目：An integrated framework reinstating the environmental dimension for GWAS and genomic selection in crops（一款可以生成环境指数用于GWAS分析和作物基因组选择的模型）

期刊：Molecular Plant

影响因子：IF = 12.084; 中科大类: 生物 1区; 中科小类: 生化与分子生物学 1区, 植物科学 1区; JCR分区: Q1

发文单位：美国爱荷华州立大学，加拿大农业与农业食品部, 国际玉米小麦改良中心和科罗拉多州大学4家研究单位和大学。

文章作者：美国爱荷华州立大学Xianran Li 为第一作者，Jianming Yu 为通讯作者。

背景：如今，气候变化对可持续粮食生产提出了越来越大的挑战，如何解释和预测表型是生物学和进化中的一个突出问题。这就需要对基因组、环境以及它们在生物体生命周期的空间和时间维度上的相互作用进行全面调查。该研究基于此，开发和演示了CERIS-JGRA框架。

摘要：识别涉及基因-环境相互作用和表型可塑性的机制和途径是一项长期存在的挑战，因此建立一个能用于复杂性状剖析和预测的具有环境维度的集成框架是非常有必要的。其中一个关键的步骤是确定一个环境指数，该指数既与生物相关，又可估计新环境。通过对三种主要作物（玉米、小麦和燕麦）的广泛实地观察的复杂性状、环境概况和全基因组单核苷酸多态性，该研究证明了识别这样一个环境指数（即环境参数和生长窗口的组合），使全基因组关联研究和复杂性状的基因组选择能够在明确的环境维度下进行。与小麦和燕麦育种群体相比，从开花时间沿环境指数得出的两个反应标准参数（即截距和斜率）鉴定的基因在不同的玉米群体中的共定位程度低于小麦和燕麦育种群体，符合群体不同的多样性水平和遗传构成。此外，我们展示了该框架在系统预测下不同种质在新环境中的性能方面的有用性。这个通用框架和配套的CERIS-JGRA分析包有助于对复杂性状的生物学分析，增强对未来气候育种的性能预测，并丰富我们对表型变异潜在机制的理解。

主要结果：

1. 作物的表型可塑性
   玉米、小麦和燕麦三种主要作物在不同年份、地点进行种植，玉米群体包含282个自交系，小麦群体有288个自交系，燕麦有443个自交系。研究发现，环境效应在表型变异中占很大比例，其次是基因型效应。该研究明确将环境指数纳入全基因组关联研究 (GWAS) 和基因组选择。

   
   
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   图1. 不同环境下不同作物基因型的表型变异情况。(A)玉米、小麦和燕麦试验地点的地理分布。(B)由环境、基因型、G * E 和残差引起的8种作物-性状组合的差异。(C) 整个研究的示意图设计，旨在明确将环境指数纳入全基因组关联研究 (GWAS) 和基因组选择。(D) CERIS程序。 环境指数被确定为与群体（pop.）的环境平均值（em）和合理的生理解释具有最强相关性的环境参数和生长期的组合。 DL，日长； GDD，有效积温； PTT，光热时间

2. 确定环境指数
   温度和光周期被广泛认为是影响作物表型的两个最关键的环境因子，并被用于作物发育模型中。使用CERIS算法发现基于PTT或PTR的环境指数与环境平均值的相关性始终比单个环境因素的指数强。在玉米开花期，种植后22-37天的PTR与环境平均值的相关性最强（r = -0.97）。有效积温（GDD）与环境平均值呈负相关，温度越高，开花越早（r = -0.95），但光周期（DL）与环境平均值呈正相关（r = 0.87）。利用所确定的环境指标，用截距和斜率两个反应标准参数对各自交系在该指标上的表型观测值进行回归分析，系统地模拟了三种作物自交系的表型表现。

   
   
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   图2. 表型可塑性的环境指标。(A) CERIS确定各性状-作物组合的环境指标。(B) 种植后22-37天的光热比（PTR）与玉米开花时间（FT）的环境平均值具有最强的相关性。(C-E) PTR通过温度（D）和光周期（E）捕获对玉米FT的拮抗作用。（F-M）环境指数模拟的性能动态图，(F)玉米FT,(G)玉米PH,(H)小麦FT,(I)小麦PH,(J)小麦产量(GY),(K) 燕麦FT, (L)燕麦PH,燕麦GY(M)。在(F)–(M)中，每个点表示环境中每个基因型的观察表型值，每条线是每个基因型的回归拟合值。

3. 从环境维度剖析基因结构
   之前的研究发现了很多与开花时间相关的确定的或候选的基因。由于这两个参数（斜率和截距）都是由开花时间表型在环境指数上回归得到的，本研究期望GWAS能够识别出包含与性状相关的环境因子相关的基因所在的基因组区域。该研究中在玉米中检测到许多与开花时间斜率显著相关的基因组区域和一个与截距显著相关的基因组区域。其中与斜率相关的基因包括ZmCCT和Vgt1,与截距相关的基因包括ZMM22, 该基因编码MADS-box，其表达水平与开花时间变异有关。同时将这些遗传效应回归到环境指数上，得到描述这些基因座遗传效应连续性的拟合线。

   
   
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   图3. 开花时间（FT）可塑性的遗传结构与基因-环境相互作用。（A-B）根据玉米FT表型可塑性的截距（A）和斜率（B）进行GWAS分析。(C-E) 三种作物截距和斜率GWAS分析散点图。(F-H) 三种作物表型可塑性基因遗传效应的连续性。

4. 利用基因组学，跨环境进行目标性能预测
   建立反应标准参数的基因组预测模型，然后将其输入JGRA，通过考虑SNP信息和环境指数，获得第二年小组另一半的预测性能值。在这种情况下，期望所有环境的预测精度都很高是不现实的，因为特定区域-季节的环境因素会改变基因型的生长和发育。

   
   
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   图4. 使用CERIS-JGRA框架进行性能预测。（A-C）玉米FT(A), PH(B), 所有物种-性状组合中观察值与预测值之比的频率分布（C）；（D-F）小麦FT(D), PH(E) 和GY(F); (G-H) 燕麦FT(G), PH(H) 和GY(I)。颜色代表不同的试验。灰色对角线表示所需的观测值和预测值之间的1:1关系。

总之，该研究使用三种主要作物开发和演示了CERIS-JGRA框架，为基因-环境相互作用机制提供了见解，实现了准确的全基因组、跨环境性能预测。这个框架可以进一步扩展到整合基因表达、调控网络和其他功能特性数据，以阐明遗传学、生态学和进化中的问题。

文中所有图片均来自An integrated framework reinstating the environmental dimension for GWAS and genomic selection in crops

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文章链接地址：
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S167420522100085X?via%3Dihub

参考文献：

1. Li et al., An integrated framework reinstating the environmental dimension for GWAS and genomic selection in crops, Molecular Plant (2021), https://doi.org/10.1016/j.molp.2021.03.010