【中文翻译】 Development of the Brain depends on the Visual Environment （刚出生小猫只让看垂直线条）

大脑的发育取决于视觉环境

Development of the Brain depends on the Visual Environment

在正常的猫中，视觉皮层的神经元对感受野中的线和边的方向有选择性，不同的微型柱的最佳响应方向分布组成一个时钟状。Hirsch和Spinelli1最近报道说，早期的视觉经历可以改变这个组织。它们用一只眼睛看垂直方向，另一只眼睛看水平方向的方式饲养小猫，发现在21个感受野延长的神经元中，所有神经元都是单眼驱动的，除此之外，感受野的方向与那只眼睛所经历的模式非常吻合。

我们大约一年前开始了一个相关的项目，这是我们结果的初步报告。我们的方法与斯坦福大学的团队有很大的不同。我们让小猫正常使用普通的双眼视觉，但是，把它们放置在一个完全由水平或垂直条纹组成的环境中。这些小猫从出生起就被安置在一个完全黑暗的房间里，但从2周开始，它们被放置在一个特殊的仪器中，平均每天工作5小时。在是一个高圆筒中，小猫站在一个透明的玻璃平台上，整个内表面都覆盖着高对比度的黑白条纹，无论是水平的还是垂直的（图1）。它的环境没有角落，地板也没有边缘，条纹世界的上下界限非常长。它甚至看不到自己的身体，因为它戴着一个黑色的宽脖套，把视野限制在130度左右。小猫们并没有因为周围环境的单调而感到不安，它们坐了很长时间观察圆柱体的墙壁。

图1.这个装置由直立的塑料管组成，高约2米，内径为46cm。小猫戴着一个黑色的脖套来掩盖它的身体不然眼睛看到，站在一个支撑在圆筒中间的玻璃板上。墙壁上的条纹由聚光灯从上方照亮。暗条的亮度约为10 cd/m^2，亮条纹的亮度约为130 cd/m^2：它们有几种不同的宽度。对于该图，顶盖和聚光灯已从管中移除。

当这些小猫5个月大时，我们就停止了这种培养过程。5个月已经远远超过了小猫视觉皮层发育的关键期，在这种情况下，完全的视觉剥夺（deprivation）会导致生理缺陷。培养结束后，每周把小猫从它们的黑暗笼子里拿出，放到一个光线好、配备了椅子和桌子的小房间里，在那里我们观察小猫的视觉反应。

起初，它们在视觉上极度失效，无论它们有没有被暴露在竖直和水平线条中。它们的瞳孔反射行为是正常的。但小猫被带到桌面上，当一个物体被推向它们，小猫没有表现出视觉定位（visual placing），也没有惊吓（startle）的反应。它们主要靠触摸来引导自己，当它们走到所站桌面边缘时，它们感到害怕。但它们很快就从这些缺陷中恢复过来，这可能是Held和Hein描述的那类视觉运动（visuomotor）问题。在大约10小时的正常视力范围内，它们表现出惊人的反应和视觉定位，并能够轻松地从椅子跳到地板上。

另一方面，它们的一些缺陷是永久性的。它们总是跟随移动的物体，笨拙地、忽动忽停地转动头部。它们经常试图触摸在房间另一边，远远超出它们所能触及的范围的移动物体。也许最重要的是它们的活跃，随着时间的流逝，它们对房间的视觉探索变得异常狂热，它们飞奔转圈时经常撞到了桌子的腿上。

此外，这是在水平与垂直环境中饲养的猫之间的差异。它们几乎看不到的和经历线条相垂直的（perpendicular）轮廓。

当一个涂料黑色条纹的树脂玻璃接近或接近时，它们不会做出吃惊的反应，如果条纹方向不合适的方向，它们不会在视线放置在这样的图案上。

这种差别最能体现的时候，是当对2只小猫（一只经历水平线条，另一只经历垂直线条）用黑色或者白色棒子同时进行测试时。如果把棒子垂直放置并且晃一晃，一只猫就会跟着它跑过来跟它玩。现在，如果把棒子放水平，它会完全忽视这根棒子，而另一个小猫就会被吸引。

当猫7个半月大的时候，我们从行为研究转向神经生理学。用氧化亚氮对猫进行麻醉并用琥珀酰胆碱使之瘫痪，同时我们使用氯化钠填充的微量吸管对初级视觉皮层中的单个神经元进行记录。

我们使用薄的明亮的缝隙（slits）或边（edges）在距离猫114cm的屏幕上绘制感受野。背景的亮度约为5 cd/m^2和目标亮点约17cd/m^2。我们的初始程序是深入后外侧脑回（post lateral gyrus）的内侧边缘进行一次长穿透，研究遇到的每一个神经元。我们发现每部分平均单元（units）大约80um，所以我们的电极可能对它记录的细胞没有特别的选择性。 在长穿透之后，我们将电极移动到大脑皮层17区中的其他位置，并且在每个位置仅采样几个神经元。 因此，我们的探索涵盖了许多皮质柱以及中央区域周围视野的相当大的区域。

到目前为止，我已经研究了来自两只猫的125个神经元，一个水平，另一个垂直经历。在所有这些单元中，只有一个没有明显的取向选择性，并且它具有来自外侧膝状体的投射纤维的动作电位波和同心圆型的单眼感受野。在这两只猫中，大约75％的细胞显然是双眼的，几乎在所有方面，它们的反应都像普通动物一样。然而，最佳响应方向的分布是完全异常的（图2）。没有一个神经元在没有经历方向轴线的上下20°范围内具有其最佳取向，并且总共在其45°范围内的仅有十二个。这种各向异性非常显着（P <00001：卡方检验）。

图2.这些极坐标直方图，左侧表示有水平线条训练经历的猫的52个神经元的最佳方向，右侧是垂直经验的猫的72个最佳方向。 通过在麻醉和麻痹之前和之后拍摄瞳孔来评估由松弛药物引起的眼睛的轻微扭转。 对扭转进行了修正，因此该极坐标直方图适合猫的视野。每条线显示单个神经元的最佳方向。对于每个双眼细胞，以两只眼睛中最佳定向的估计的平均值绘制线。没有任何单位被忽视，除了具有同心感受野的单位（它们没有单位选择性）。

显然，这些动物在早年生活中的视觉体验已经改变了他们的大脑，并且存在深刻的感知后果。但我们不认为由于激活不足，某些皮层神经元仅仅被动退化。因为我们没有注意到任何明显的“沉默”皮层区域，对应于“缺失”的皮质柱。相反，视觉皮层可以在发育期间根据其视觉体验的性质进行调整。细胞甚至可以改变它们对最常见刺激类型的最佳响应方向;所以也许神经系统适应与其视觉输入中特征发生的概率。