研究一个动力学系统，例如群落动态，我们会问：群落组成是否会达到平衡？如果达到平衡，这个平衡是否稳健/稳定（robust/stability）？如果稳定，到达稳定点的时间（或问弛豫时间，relaxation time）又是多少？如果不能达到平衡点，群落动态是否又会收敛到一个极限环？如果会，这个极限环是否稳定？达到极限环的时间又是多少？如果即没有稳定点、又没有极限环，是否意味着群落最终会处于混沌状态？

本文接下来逐一解决这些问题。

一、平衡点

1.1 平衡点是否存在

在常微分方程理论中，平衡点又可称为驻点（critical point）、奇点（singular point）。假定群落动态可用自治系统表示：

该群落的平衡点满足：

若均为某个物种的种群数量，则：

其中，为种群增长率（population growth rate，pgr）。平衡点可表示为：

等式称为物种i的零增长曲线（zero net growth isocline，ZNGI）。

1.2 平衡点是否稳定

平衡点分为稳定平衡点和不稳定平衡点。相点位于稳定平衡点时，尽管它受扰，一段时间后也会恢复到原来的位置。

将系统(1)线性化，

$\begin{equation}\begin{cases}\dot{x_1}=\frac{∂f_1}{∂x_1}x_1+\frac{∂f_1}{∂x_2}x_2+...+\frac{∂f_1}{∂x_n}x_n\\\dot{x_2}=\frac{∂f_2}{∂x_1}x_1+\frac{∂f_2}{∂x_2}x_2+...+\frac{∂f_2}{∂x_n}x_n\\...\\\dot{x_n}=\frac{∂f_n}{∂x_1}x_1+\frac{∂f_n}{∂x_n}x_2+...+\frac{∂f_n}{∂x_n}x_n\end{cases}\end{equation}$

其系统矩阵可表示为，

$\textbf A=\begin{pmatrix} \frac{∂f_1}{∂x_1}&\frac{∂f_1}{∂x_2}&...&\frac{∂f_1}{∂x_n}\\\frac{∂f_2}{∂x_1}&\frac{∂f_2}{∂x_2}&...&\frac{∂f_2}{∂x_n}\\...&...&...&...\\\frac{∂f_n}{∂x_1}&\frac{∂f_n}{∂x_2}&...&\frac{∂f_n}{∂x_n}\\\end{pmatrix}$

当的特征值时，平衡点是稳定平衡点，否则，它是不稳定平衡点。

若均为某个物种的种群数量，则：

此时系统矩阵为，

$\textbf A=\begin{pmatrix} r_1+x_1\frac{∂r_1}{∂x_1}&x_1\frac{∂r_1}{∂x_2}&...&x_1\frac{∂r_1}{∂x_n}\\x_2\frac{∂r_2}{∂x_1}&r_2+x_2\frac{∂r_2}{∂x_2}&...&x_2\frac{∂r_2}{∂x_n}\\...&...&...&...\\x_n\frac{∂r_n}{∂x_1}&x_n\frac{∂r_n}{∂x_2}&...&r_n+x_n\frac{∂r_n}{∂x_n}\\\end{pmatrix}$

因而，平衡点是稳定点的条件为：方程

$|\lambda\textbf E-\textbf A^*|=\left|\begin{array}{cccc} \lambda-(r_1^*+x_1^*(\frac{∂r_1}{∂x_1})^*)&-x_1^*(\frac{∂r_1}{∂x_2})^*&...&-x_1^*(\frac{∂r_1}{∂x_n})^*\\-x_2^*(\frac{∂r_2}{∂x_1})^*&\lambda-(r_2^*+x_2^*(\frac{∂r_2}{∂x_2})^*)&...&-x_2^*(\frac{∂r_2}{∂x_n})^*\\...&...&...&...\\-x_n^*(\frac{∂r_n}{∂x_1})^*&-x_n^*(\frac{∂r_n}{∂x_2})^*&...&\lambda-(r_n^*+x_n^*(\frac{∂r_n}{∂x_n})^*)\\\end{array}\right| =0$

的解必须都为负数。

对于双物种系统，平衡点的稳定条件可继续简化为：

$\begin{equation}\begin{cases} (\frac{∂f_1}{∂x_1})^*+(\frac{∂f_2}{∂x_2})^*<0 \\(\frac{∂f_1}{∂x_1})^*(\frac{∂f_2}{∂x_2})^*-(\frac{∂f_1}{∂x_2})^*(\frac{∂f_2}{∂x_1})^*>0 \end{cases}\end{equation}$

即，

$\begin{equation}\begin{cases} (\frac{∂r_1}{∂x_1})^*x_1^*+(\frac{∂r_2}{∂x_2})^*x_2^*<0 \\(\frac{∂r_1}{∂x_1})^*(\frac{∂r_2}{∂N_2})^*-(\frac{∂r_1}{∂x_2})^*(\frac{∂r_2}{∂x_1})^*>0 \end{cases}\end{equation}$

1.3 到达稳定点的时间

理论上，相点的轨迹无限接近于平衡点，而不会真正到达，但相点的移动速度却有快慢之分。就像一个小球要滚到山谷，沿着陡坡滚要比沿着缓坡滚要来得快。而弛豫时间就是用来度量山坡是否陡峭的一个指标，

其中，是系统的积分曲线，分别是时间等于弛豫时间、初始时刻、位于平衡点时刻时相点的位置。

1.4 案例：Lotka–Volterra模型

其中。ZNGI为，

平衡点为。系统矩阵为

其在平衡点处的值为，

特征值，实部为0，虚部共轭。

所以平衡点为不稳定的中心点。

1.5 案例：Rosenzweig–MacArthur模型

其ZNGI为，

平衡点为，

因而，

代入平衡点的值，可得，

若为稳定点，则，

$\begin{equation}\begin{cases} (\frac{∂f}{∂N_1})^*+(\frac{∂g}{∂N_2})^*<0 \\(\frac{∂f}{∂N_1})^*(\frac{∂g}{∂N_2})^*-(\frac{∂f}{∂N_2})^*(\frac{∂g}{∂N_1})^*>0 \end{cases}\end{equation}$

即，

注意到刚好是二次函数取最大值时自变量的值。

此为Rosenzweig–MacArthur模型具有稳定平衡点的条件。但该模型的相位曲线比较难求解，因而弛豫时间比较难计算。其实，当该模型不具有稳定平衡点时，模型会产生极限环，但极限环也同样很难求解析解。

二、极限环

研究极限环的难点在于它很难求出来，不像平衡点那样，直接通过联立几个ZNGI的方法求出。一旦求出极限环后，判断其稳定性反而相对较容易。

2.1 极限环是否存在

对于自治系统(1)，首先求出其平衡点。只有在平衡点的邻域才有可能出现极限环。假定某个平衡点附近存在极限环：

那么就意味着有：

令，可以证明，

这样，找到极限环的关键就在于找到一个函数，使得其对t的一阶导数和二阶导数均为0。即：

「定理」 系统(1)的稳定点附近存在极限环 ⇔ 存在，使得。

若，则n可以取1，此时的可以形象地理解成是相点所在极限环的“半径”函数。而可以理解为“极限环的半径不变”。

2.2 极限环是否稳定

假设自治系统(1)存在极限环，该极限环包含平衡点，极限环对应“半径”函数为，则：

外稳定 ⇔ 在极限环外侧

外不稳定 ⇔ 在极限环外侧

内稳定 ⇔ 在极限环内侧内不稳定 ⇔ 在极限环内侧

若同时外稳定、内稳定，则它为稳定极限环（stable limit cycle）；若内外均不稳定，则它为不稳定极限环（unstable limit cycle）；若外稳定、内不稳定，或者内稳定、外不稳定，则它为半稳定极限环（semi-stable limit cycle）。

为中性稳定中心（neutrality-stable center） ⇔ 在极限环内外两侧都有。

2.3 案例：教科书案例

其中。则是该系统的平衡点。对应于该点的极限环为

（问题是，对于形式繁杂的系统而言，就很难猜出其极限环在哪里，因此这步很难）

因而，，它刚好必然大于0，故取，，可以发现，

可以判断，若取，不稳定；若取，稳定。

2.4 案例：Lotka–Volterra模型

其中，，平衡点为。

用分离变量法求其积分曲线，得：

则，

它恒为正数。因而取，计算可得

因此，即使在极限环内外两侧的邻域，也均为0，故是中性稳定中心。

有关极限环如何求解这一问题依然所知甚少，欢迎交流。

参考文献

Ghaffari, A., Tomizuka, M. & Soltan, R.A. The stability of limit cycles in nonlinear systems. Nonlinear Dyn 56, 269–275 (2009). https://doi.org/10.1007/s11071-008-9398-3.

群落组成的平衡点与极限环