Nature Communications | 氮肥和磷肥如何厚此（病原真菌）薄彼（共生真菌）？

农业生产和城市活动导致全球生态系统中氮（N）和磷（P）输入的不断攀升。值得注意的是，大气氮沉降已比前工业化水平增长了三倍，且在不久的将来很可能还会增加。许多植物群落都受氮限制，如果在磷充足的情况下，额外施用氮肥可以促进其生产力。但是，植物对养分施用的生长响应并非总是正向的，且会随时间的推移而降低。这通常是由植物的群落组成改变引起的，包括优势物种的丧失和杂草植物的增加，但越来越多的人意识到，养分施用也可能会改变土壤微生物的群落组成和功能，这可能会限制植物群落的生产力。

土壤真菌包括共生真菌、病原真菌和腐生真菌，它们调节着关键的生态过程，包括植物初级生产力、碳矿化和固存。气候条件能影响全球的真菌分布和丰度，但是土壤肥力也会影响。在根系中，AMF通过土壤中获取的养分（特别是磷）来换取植物的碳。在磷充足的环境中，AMF的丰度往往较低，这是因为植物分配给AMF的碳减少。如果施用氮加剧了植物对磷的限制，则有利于AMF；如果亲氮的杂草植物取代了能分配给AMF更多碳的植物，则可能会抑制AMF。因此，AMF的响应可能取决于施用的养分对植物缺素缓解和植物群落改变的程度。与AMF一样，植物与病原真菌的相互作用也很复杂，依赖于宿主植物和病原真菌对环境条件的响应。近期，腐生真菌也备受关注，因为它们在土壤碳通量和碳储量方面发挥了关键作用，相对较小的丰度和活性变化会对碳预算产生了巨大的影响。

之前大多数的研究要么关注于单个位点的单一真菌类群，要么就是跨越多个植被类型进行研究，这使得在一个植被类型中的不同位点之间进行直接比较更困难。为了更好地预测土壤微生物群落目前和未来的功能，我们需要了解养分有效性的变化如何影响不同真菌类群，不同位点的响应是否一致以及潜在的决定因素是什么。

2021年6月9日，美国Ylva Lekberg团队在Nature Communications上发表了题为Nitrogen and phosphorus fertilization consistently favor pathogenic over mutualistic fungi in grassland soils的研究性论文，揭示了在四大洲（北美洲、欧洲、非洲和澳洲）的25个草原生态系统中，施用氮肥和磷肥对不同真菌类群（病原真菌、共生真菌和腐生真菌）有着截然不同的调控模式，总体表现为促进病原真菌、抑制共生真菌和不影响腐生真菌。

作者使用了一套已经发表过的数据集，该数据集记录了门水平的真菌（子囊菌门Ascomycota，担子菌门Basidiomycota，球囊霉门Glomeromycota和接合菌门Zygomycota）对施用氮肥和磷肥的响应以及相同土壤中根系的AMF侵染数据。另外，根据真菌的功能注释数据库FUNGuild来划分病原真菌和腐生真菌。之后，在四大洲的25个草地中进行1~4年的施用氮肥和磷肥试验。

结果发现，施用氮肥和磷肥促进了病原真菌，抑制了共生真菌（AMF），而且还降低了真菌类群中和类群间的共现性，这些改变可能主要是由植物群落的变化导致的。作者还揭示了这些真菌类群的全球分布规律：土壤性质影响了病原真菌，植物群落特性影响了AMF，而气候条件影响了腐生真菌。此外，尽管草原上的植物群落、真菌群落、气候条件和土壤性质存在巨大差异，但真菌类群对施用养分的反应是可预测的。

图1 真菌类群对施氮、施磷和施氮和磷的响应

图2 结构方程模型评估的真菌类群的直接响应或植物群落和处理前的土壤性质调控的间接效应

图3 属水平的共生真菌（白色）、病原真菌（灰色）和腐生真菌（黑色）的共发生网络分析

图4 来自四大洲的共生真菌（AMF）、病原真菌和腐生真菌群落的主坐标分析

表1 不同预测因素对3个真菌类群变异的解释量

编辑∣冯曾威

审核∣姚青

广东省科学院微生物研究所菌种组-华南农业大学园艺学院土壤微生物组联合团队