Lin2013 密度对生长的影响

1. Lin Y, et al. (2013) Effect of genotype by spacing interaction on radiata pine genetic parameters for height and diameter growth. For Ecol Manage 304:204–211.

使用三个间隔（1〜1m，1〜2m，2〜3m）研究了通过间隔相互作用对辐射松（Pinus radiata D.Ton）的高度和乳房高度（DBH）生长直径的影响，和55个半同胞家庭进行长期后代试验。研究了距离和家庭对早期树高和直径增长达10年的影响，以及年龄28岁以下的幸存树木的年度环形宽度（RW）和累积DBH的影响。还使用多年测量方法研究了间距对遗传力和年龄遗传相关性的影响。间距对树高增长影响不大或有限，但对直径增长影响很大。间距也对树高的遗传力没有显着影响，但对直径和DBH生长遗传力的模式和值有非常显着的影响。发现距离较近的距离降低了DBH的遗传率估计值。还发现间隔对年龄遗传相关性具有显着影响，较近的间隔处理较高的竞争水平扭曲了DBH的年龄遗传相关模式，因为死亡率较高。与早期生长测量相比，遗传距离的间隔效应更明显，因为与晚期测量相比死亡率相对较小。我们目前的研究首次透露了辐射松对DBH生长的相互作用的显着和有用的基因型。间隔相互作用的重要基因型主要是由几个表现良好的家庭对间距变化作出更多的反应而引起的。因此，匹配基因型与间距有可能提高辐射松树种植园的生产力。

1.引言
辐射松（Pinus radiata D. Don）是澳大利亚种植的最重要的商业针叶林，约有75万公顷的种植园（Wu et al。，2007b）。辐射松的遗传改良在20世纪50年代在澳大利亚开始，初步加树选择，主要在1960年代和1970年代进行了公开授粉的家庭测试，然后在1980年代和1990年代进行了控制授粉的家庭测试（Wuet al。，2007a）。这些早期试验估计了生长和形态特征的相似的添加剂和非附加遗传变异（Cotterill和Zed，1980; Dean et al。，1983; Matheson and Raymond，1984; Matheson et al。，1994; Wu and Matheson，2004,2005）。前两代辐射松选择性育种集中于生长和形态特征，有效改善这些特征。据估计，根据设计的遗传增益试验，第一代选择的15岁以上个体树体积达到33％。（Matheson等，1986）。在其他遗传增益试验中，平均体重增长20ĄV25％估计为10ĄV15岁（Johnson et al。，1992a，b）。遗传增益也随着年龄增长而增加。内部收益率为20％，被认为是第一代养殖的经济回报（Eldridge，1982）。根据71场现场试验的数据（Boomsma和White，1992），第一代观察到茎直挺度和分枝质量提高了10％。来自第二代繁殖种群的预测遗传增益约为14％（White et al。，1999）的平均11ĄV17％。随着体积和形态特征的成功改善，辐射松树种植园的平均轮播长度从大约40ĄV55年下降到约30ĄV35年（李和吴，2005）。改善生长速度和降低转化年龄的同时影响是幼体木材的增加和整体木材密度的下降（​​Wu et al。，2008）。澳大利亚第三代繁殖辐射松的同时提高了生长速度和木材品质性状，对木材品质性状遗传变异和生长速率与木质性状之间的遗传相关性进行了广泛的研究，探讨了幼苗和成熟木材（Baltunis et al。 ，2007; Gapare等人，2007,2008,2009; Matheson等人，2008）。通过估计目标育种特征的最优经济权重（指定为繁殖目标性状，IvkovicĄ等，2006a，b），开发经济繁殖目标。生长性状和木材质量特征不仅受遗传学影响，而且受到管理和造林的影响。已经表明，不同的遗传条目可能在不同的管理制度和环境条件下显示生长和形式的差异（Zobel和Talbert，1984; Haapaen等，1997）。为了在种植园环境中捕获实现的遗传增益，应建立最佳的造林机制，并配合遗传资源。在所有的纤维处理中，树木之间的间距一直是调节生长速度和木材品质性状的最重要因素之一。事实上，在建立辐射杉木种植园期间做出的两个最重要的决定是选择合适的遗传物质和合适的间距（Lasserre等，2005）。因此，关于遗传学，间距及其相互作用如何共同影响辐射松木生长和木材质量的信息对于最佳管理所需最终产品的辐射松树植物尤其重要。初始立场间距对森林经营者和工业最终用户具有重要的生物和经济影响。 Long等人（2004）观察到，初始间距决定了冠封闭时间，后续的树木竞争相互作用进一步影响了森林树木的开发和生产。已经有相当数量的树间距实验表明，宽的初始间距可以增加树直径增长和单个树尺寸，而不管树种如何（Salminen和Varmola，1993; Clark等人，1994; McClain et al。 1994; Harms et al。，2000; Harrington et al。，2009; Zhao et al。，2011; Liziniewicz et al。，2012）。此外，木材质量性状也显示随不同的初始间距而变化（Watson等，2003; Roth等，2007; Gort-Oromi等，2011）。在经济方面，初始间距影响了人工林的成本（Granhus和Fjeld，2008）以及所需的薄膜的时间和强度（Long et al。，2004）。初始间距和间距调节试验的结果也适用于早期种植园实践。在新西兰，从20世纪70年代开始，非常成功的育种和造林实践，平均种植距离已经从1800降低到960茎ha1（Lasserre等，2005）。最近，随着对能源木材生产和碳储存的兴趣的增加，种植时间间隔越来越大，在早期展台开发过程中最大化生物质生产（Fang et al。，2007; Harper et al。，2007） 。对于辐射松，通过环境相互作用（G？E）的基因型已经报道了澳大利亚和新西兰的几个后代试验（Matheson和Raymond，1984; Johnson和Burdon，1990; Carson，1991; Wu和Matheson，2005; Raymond，2011; Baltunis et al。，2010; Gapare et al。，2012）。大部分的工作集中在G？ E用于不同地点之间的生长和木材质量特征。有少数关于使用少量克隆或品种的辐射松的木材性质的基因型和间距效应的研究（Lasserre et al。，2005,2008,2009; Waghorn et al。，2007）。其他林木生长性状的间距相互作用对基因型的实验也很少，短期（Campbell和Wilson，1973; Fries，1984; Patino-Valera and Kagey-ama，1990; Bouvet et al。，2003; Land et al。等等，2003; Benomar et al。，2012），大多数研究通过生长性状的间隔相互作用观察到没有显着和有用的基因型（Campbell和Wilson，1973; Land et al。，2003）。因此，通过间隔相互作用对生长性状的长期基因型及其对生殖能力和年龄相关性的影响了解甚少。
在这项研究中，在澳大利亚塔斯马尼亚州的一个试验中，以三个间隔种植的辐射松木监测了55个家系的高度和胸径的直径（DBH）达21年。研究目标是：（1）评估初始间距的树木生长反应，（2）检查初始间距（G？S）相互作用是否存在基因型，以及树龄对G的影响。 S相互作用，（3）检查G的原因？ S（即，G？S效应是否是几个家庭对间隔变化反应的结果）。