Bush 2014 基于标记谱系 参数估计

1. Bush D, Kain D, Kanowski P. Genetic parameter estimates informed by a marker-based pedigree: A case study with Eucalyptus cladocalyx in southern Australia. Tree Genet. Genomes. 2014;11:1–16.

在澳大利亚南部11个地点种植的137个野生和陆地种系的第一代桉树禾生科种群中茎干直径，高度和轴的持续性（AP）的分析表明，亚群体之间和家系之间存在显着的遗传变异亚群。使用单树混合模型进行替代分析，（i）假设家族内的树是半同胞（HS）和（ii）使用基于分子标记的信息来解释家族中高度异质性相关性和近亲繁殖抑制从混合交配（MM）。对于某些位点和性状组合，HS模型不会收敛，因为加性方差估计超过总表型方差，表明HS假设对该育种群体的基本不适合。当HS模型收敛时，中等到非常高的遗传力估计导致生长性状。该假设导致个体树育种值的重新排序和显着降低所有性状 - 地点组合的狭义遗传力的估计。然而，在一些情况下，遗传力保持中等至高，可能反映一些高度近交亚群体中的未量化优势方差。由于基因型在少数位点上的反应性，基因型与环境的相互作用是显着的，其中位点对之间的B型相关性范围为0.06至0.99。一般来说，澳大利亚陆地种族的家族对于生长和AP性状表现特别好。一些野生家庭被发现是活跃的，尽管显着育种。该研究表明，假设在第一代桉树养殖种群中的非关联性和/或同质近亲繁殖的传统模型可以通过灵活的混合模型得到显着改善，这些模型将基于标记的数据。

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开放授粉的森林树木家族通常被假定为由半同胞组成，这将导致随机交配的事件，每个后代是与不同父母交配的结果。事实上，这对于野生桉树的后代是不可能的，因为大多数研究的物种具有混合交配系统（Eldridge等人，1993），产生异交半同胞（HS）和全同胞后代的混合物，以及自交和与近亲交配的近交后代。 Bush和Thumma（2013）使用75个单核苷酸多态性（SNP）标记来估计在5岁的传粉蚜科中的相关性和近亲繁殖。这项研究表明，总体而言，估计的相关性（2θ）是高度异质的（图1）。在野生种群中，它远高于半同胞的预期值的1/4，并且与升高的近交系数（f）相关。这对于许多KI家族特别标志（亚群平均2bθ= 0:63; bf = 0:27）。相比之下，栽培站的家系主要是异型杂交，平均接近半同胞，2bθ= 0:26。 Bush和Thumma（2013）还发现，亚群体在近亲繁殖反应方面存在差异。平均最多近交系的KI家族的表型生长似乎在响应于升高的f时不显着下降，而来自SFR的那些家族的表型生长表现出响应于指示近交繁殖抑制（ID）的增加的生长的下降。尽管已知ID在桉树种群内是可变的（Costa e Silva等人，2010a），但KI材料的反应是不寻常的。通常，高f导致生长不良（如在SFR组中所证明的）和高死亡率（例如Costa e Silva等人2010b; Griffin和Cotterill 1988; Hardner和Potts 1995）。近亲繁殖抑郁症也可能是膨胀遗传力估计的来源，特别是如果它在家庭之间是可变的（Borralho 1994）。在线性混合模型中考虑它的一种方法是将f作为固定效应协变量（White and Hodge 1989）。这种方法最近被Doerksen等人采用。 （2014）使用基于标记的f估计在白云杉的人口中的模型ID。分析具有混合交配系统的树种的第一代开花授粉后代试验的经典方法是假定所有树具有均一的家系相关性，即它们是半同胞或者比半同胞更接近，因为包括自交和一些全同胞的存在。在计算狭义可衡量性时，家族方差分量（σ2f）估计通常乘以半同胞家族的系数4或小于4的系数以校正归因于更密切相关性的偏差（Squillace 1974）。 2.5的值通常用于eucatil（Eldridge等人，1993）。随着计算能力的提高和软件的灵活混合建模方法，单树模型，这是动物模型的林业模型（Mrode 1996），现在可以使用。这些模型估计个体树之间的加性遗传变异（σ2t）而不是家族变异，并通过通常由已知谱系信息构建的附加关系矩阵（A）解释个体之间的预期相关性（例如Baltunis等人2008 ; Costa e Silva等人2006; Gapare等人2008; Jarvis等人1995）。在第一代中，A通常填充有与半同胞关系相对应的值。如果可能出现更近的相对性，则方差分量估计可以简单地缩减到事后，或者在一些软件中对矩阵进行全局调整，得到均匀的家族内相关性（Dutkowski和Gilmour 2001; Gilmour et al。2009） 。然而，这种方法在澳大利亚低降雨树改良组（ALRTIG）E.桡足类繁殖群体中存在缺陷，因为家族之间存在高度异质性相关性的迹象，这种情况已知至少在某种程度上延伸到其他物种（例如Doerksen等人2014; Surles等人1990）。另一种方法是用基因组关系矩阵（Van Raden 2007）代替经典的基于谱系的矩阵;即所有树的成对相关性使用分子标记估计。使用标记数据来推断后代的相关性可以有效地应用于除了个体的母体和亚群体身份之外的谱系信息是已知的基础群体。如果有足够的标记，孟德尔采样 - 由于在配子形成期间每个亲本的每个基因座的两个可能的等位基因的随机抽样，一个家族成员之间的平均相关性的变化也可以考虑。这不能通过传统的谱系方法或记录来确定（Klápště等人2013），通常被称为实现相关性（Visscher等人，2006）。虽然为中等数量的个体收集密集标记数据变得更便宜，但是以足够的密度对整个，跨位点育种群体和/或大量树进行基因分型的当前成本，以允许实现的精确个体树（即成对）估计相关性似乎限制了其与较大的树种繁殖群体的使用。针叶树的现有研究限于树木和/或标记物的相对适度的数量（Doerksen和Herbinger 2010; Gaspar等人2009;Klápště等人2013; Kumar和Richardson 2005; Zapata-Valenzuela等人2013）尽管如此仍然表明，可以大大改善关于相关性和可能性估计的信息，甚至尝试使用推测的充分同胞在开放授粉后代中的信息估计非加性效应（例如Klápště等人2013）。对于没有确立的谱系的较大的第一代种群的折衷解决方案是估计来自每个家族相对较少数量的树的家族平均相关性，所述每个家族从一个适度大小的标记组推断（Bush和Thumma 2013 ）。然后可以通过调整半同胞家系，将该平均结果应用于整个育种群体，使得家族内的树至少半同胞或如所指出的更紧密相关。这实际上是完全成熟的基因组实现相关矩阵和基于系谱的方法之间的混合。它不考虑孟德尔采样，但它允许校正在家庭水平上进行的相关性的异质性，以及调整每个家庭包括半同胞的默认假设。在原产地，原产地和家庭水平的区域，在E. cladocalyx中证明了性能的强烈差异。这延伸到生长和茎的形式（Callister等人2008; Harwood等人2007），木材性质（Bush等人2011b）和开花性状（Mora等人2009）。先前已经发现了E. cladocalyx生长和形态性状的基因型与环境的相互作用（G×E）是最小的，基于对这里包括的数据的一个子集的研究，包括在西澳大利亚的三个位点et al.2008）。该研究的另一个发现是，狭义遗传力估计对于生长（ĥ2= 0.40-0.85）和茎平直度（ĥ2= 0.29）性状异常高。来自智利（Mora等人2009; Vargas-Reeve等人2013）和木材性状特征（Bush等人2011b）的生长，形态和开花早期的遗传力估计也中度到高。由于先前的第一代E.Cocococalyx试验的传统分析已经给出了高于正常的遗传力估计，并且已经证明了异质家族水平相关性和近亲繁殖，我们试图整合可用的基于标记的数据以改进定量遗传分析我们比较了澳大利亚LowRainfall树木改良组（ALRTIG）在2001年在澳大利亚南部11个地区建立的第一代育种种群的单一和跨站点加性遗传参数估计（Harwood等，2007）。分析使用假定的半同系家系和替代模型，其中每个家族内的近亲繁殖和共同寄生的程度已使用分子标记估计。基于标记的模型考虑了ID，并且相关性通过加性关系矩阵进行了调整，A.我们讨论了亚种群和家族水平的异质相关性和近亲繁殖的影响以及在上下文中计算它的重要性的第一代育种计划。