文章来源[Study of the Compensatory Growth Following Starvation of Juvenile Gloden Pompano Trachinotusovatus.]
阅读者：李冬艳
摘要 采用饥饿试验法，分别测定了断粮1天、2天、5天和7天的卵形鲳鲹幼鱼补偿性生长。室外水泥池和网箱试验结果表明，前15天和30天，1天和2天实验组的生长可能与对照组相同，这完全符合补偿性描述。但5天和7天实验组的重量均低于对照组，这与部分补偿性生长的描述相符。随着饥饿时间的延长，饥饿组饲料转化效率提高，且高于对照组。与此同时，摄食率也有所增加，但实验组1天和2天的鱼比对照组低，摄食量减少，低于对照组。说明补偿性生长机制主要是由于饲料转化效率的提高所造成的。分析了鱼类的生化成分:饥饿使鱼类样品的含水量和灰分增加，脂肪和蛋白质含量下降。其中脂质损失大于蛋白质的损失，实验结束时各组鱼的生化组成均恢复到对照组水平。提示：卵形鲳鲹在饥饿期间可能主要消耗脂质。
关键词：卵形鲳鲹；幼体;Net pens；饥饿; 补偿性生长；饲料转化效率；鱼类生化成分
关于鱼类的补偿性生长的报道很多。补偿性生长被用于鱼类生产中以节省诱饵和劳动力，并降低养殖成本。卵形鲳鲹，鱼科和沙棘目为暖水洄游鱼类，主要位于温水或热带水域。由于其快速生长和良好的肉质，现已成为我国南方深水网箱养殖的主要鱼类。2010年，海南90%的深水网箱养殖了卵形鲳鲹。
有一些关于饥饿对幼体和幼鱼的影响的研究。Xu等人研究了延迟摄食对卵形鲳鲹早期摄食、存活和生长的影响；Su等人研究了饥饿对卵形鲳鲹部分组织的抗氧化能力和钠离子-钾离子-ATP酶活性的影响；Ou等人研究了饥饿对卵形鲳鲹幼鱼消化器官组织学的影响；Huang等研究了饥饿和补偿生长对卵形鲳鲹幼鱼能量平衡和消化酶活性的影响。关于幼鱼补偿性生长类型和网箱饲养的应用研究还很少。根据饥饿期间和恢复生长后饲料的摄入量和生长情况,我们主要确定补偿性生长和身体成分的类型,并探索补偿性生长的机制，以选择适合于网状喂养的“饥饿-再喂养”类型箱,因此可以为高效喂养网箱中的卵形鲳鲹提供技术支持。
材料和方法
材料
实验幼鱼来自于海南海洋研究所，该研究所是热带水域鱼类的良种养殖场。实验卵形鲳鲹幼鱼体重(BW)为1.83±0.48g，该试验首次在海南省水产科学研究所所属研究基地的室外水泥池中进行。试验在海南临空后水湾近岸笼文化区进行的卵形鲳鲹幼鱼BW为2.87±0.51g。实验所用饲料具有浮力。饲料成分:水11%，粗蛋白42%，赖氨酸2%，粗脂肪5%，粗纤维3%，粗灰分16%，钙1.5%-4.5%，总磷1%-2%，盐4%。
实验方法
在试验开始之前，将试验鱼在水泥池中驯化1周。在驯化过程中，使用了3次过滤的海水，水温28±1℃，溶解氧大于5mg / L，盐度31，pH7.9。在7时30分和17时0分两次喂饱幼鱼。在喂料后30分钟收集残余饵料，干燥并称重。第一次在室外水泥池中用体积为1.2m×0.8m×0.5m的小网箱进行试验，第二次在临高后水3m×3m×3m的网箱中进行试验。水温为27±1℃，盐度为33，日投喂量与上述相同。
设计四个实验组，饥饿时间分别设置为1d、2d、5d、7d，并在该试验中第一次设计一个对照组。每组由三个重复组成，每个重复八十条鱼。饥饿之后，鱼被重新加工，直到试验结束。对照组饥饿持续喂养0d，试验持续30d。在饥饿实验结束后的第15d和第30d随机选取10尾鱼，每箱开始重新喂养，这些被选取的幼鱼在称重前不进行喂养，测量的指标分别是体长和体重。从每箱中取5尾鱼，分别在饥饿后第30d试验结束后进行生化成分分析。通过计算在105℃干燥至恒重前后的量差来确定鱼体内的水分含量。分别采用凯氏定氮法和索氏提取法测定粗蛋白和粗脂肪的含量。于550℃灼烧确定灰分。
两个实验组饥饿时间分别为1d和2d，第二次设计对照组。饲喂密度为每立方米150尾鱼，投喂方式与上述相同。试验持续了30天。在试验开始后的第15d和第30d，随机抽取10尾鱼进行体长和体重测定。
计算公式
K = 100×(W0-W1)/W0 (1)
SGR= 100×(lnW2- lnW1)/t (2)
FR=100×C/[t×(W2+W1)/2] (3)
FCE= 100×(W2-W1)/C (4)
K是身体流失率；SGR是比生长率；FR是摄入率；FCE为饲料转化率；W0 是饥饿处理开始时的初始体重（g）；W1是饥饿处理结束时的初始体重（g）；W2 是恢复生长结束时的初始体重（g）；C是总摄食量（g）；t是最后一次喂食的时间（d）。
数据分析
采用SPSS 16.0进行数据统计分析。各组数据采用单因素方差分析和Duncan法进行多重比较。
结果
卵形鲳鲹在饥饿期间和生长恢复后的体重
如表1所示，随着饥饿时间的增加，卵形鲳鲹幼鱼的BW持续降低。饥饿1d，2d，5d和7d四组的BW分别降低了5.51％，13.86％，20.73％和29.52％；饥饿1d，2d两组与对照组的BW无显著性差异，而5d、7d组与对照组之间的BW有显著性差异（P <0.05）。补饲后，各组鱼BW均有所增加。试验第15d，第1d，第2d组的BW稍高于对照组，而第5d，第7d两组和对照组的体重之间有显著差异（P <0.05）。当试验结束后，对照组鱼类平均BW增加7.53g；2d组BW增加最多为8.92g，平均BW高于对照组，但不显著；5d，7d组的体重增加幅度小于对照组，其中5d组与对照组比较无显著性差异，7d组与对照组比较有显著性差异(P< 0.05)。
根据第一次试验获得的数据，我们在后水湾饲养网箱中进行了第二次试验。第二次试验结果表明，幼鱼饥饿1天和2天组的BW略高于对照组，但不显著(P< 0.05)。
注意：*表示与对照组比较有显著差异（P <0.05）。
注意：*表示与对照组比较有显著差异（P <0.05）。
比增长率
各实验组在试验期间首次观察到的卵形鲳鲹幼鱼的具体生长速度如图1所示。从饥饿结束到15天试验，所有饥饿处理组的比生长率均大于对照组；从15天至30天，5天组的比生长速率略有变化，其他组的比生长速率有一定程度的下降。在复食恢复的过程中，随着饥饿时间的延长，比生长率增加。
饥饿和生长恢复过程中的卵形鲳鲹体内生化成分
随着饥饿时间的延长，鱼体中含水量明显增加。饥饿后，粗蛋白质和粗脂肪减少，而粗脂肪的相对损失率大于粗蛋白质的损失率，灰分略有增加。所有饥饿组在复食至试验结束后，各体成分恢复接近对照组(图2)。
讨论
一般来说，补偿性增长可以分为三类:过度补偿、完全补偿和部分补偿。Su等人研究了饥饿对卵形鲳鲹幼鱼生存的影响，发现第8天是饥饿致死的关键期。因此，本研究在饥饿造成不可逆损害之前，开展了补偿性生长的研究。通过对卵形鲳鲹幼鱼饥饿和补偿性生长的研究，我们发现卵形鲳鲹在短期饥饿(1d、2d)的情况下，表现出完全补偿性生长。但由于长时间的饥饿，导致饥饿了5d和7d的恢复生长仍未达到对照组，而饲料转化效率、摄食率和生长速度均高于对照组。这是部分补偿，表明摄食限制的程度决定了补偿的程度，这与Bilton和Robin的结论是一致的。饥饿组比生长率先上升后恢复到对照组。说明补偿性效应可能在某一时刻产生，这与Xie的观点是一致的。因此，在卵形鲳鲹未成年过程中可以采用“饥饿-再摄食”模式，以节省饲料和人力。鱼类的补偿性生长仍然受到体重、恢复生长的限制时间、营养物质的性质和成熟度等因素的影响。因此，需要进一步研究卵形鲳鲹其他生长阶段的补偿性生长。
鱼的补偿性生长是由于体内的脂肪或蛋白质被过度消耗而导致营养摄入受到限制，例如由于饥饿而采取的生理调节策略。脂肪常被认为是鱼类在短时间饥饿期间的能量代谢物质，在饥饿期间鱼体内脂肪减少并发生补偿性生长。例如，在饥饿期间，黑鲷主要利用脂肪和糖原，而鲷鱼主要消耗脂肪作为体内的能量来源。有研究人员发现，一些鱼类主要在饥饿期间消耗蛋白质作为能量物质，例如少年幼鱼。结果表明，不同鱼类可以利用不同的储能物质。在这项研究中，从饥饿后卵形鲳鲹能量物质的变化来看，它可能主要消耗脂肪来提供能量。此外，生化分析表明，补偿性生长后，卵形鲳鲹的所有生化成分均可恢复至对照组水平，这也表明鱼体组成不受短期饥饿的影响。
关于补偿增长机制，目前有三种不同的观点。(1)鱼的生理受到饥饿的影响。鱼类通过降低新陈代谢来适应饥饿胁迫，以延长寿命，当恢复摄食后，新陈代谢不能恢复到饥饿前的水平，因此在生长中消耗了更多的能量，饲料转化率增加，发生了补偿性生长。例如，眼斑拟石首鱼的补偿性生长主要是由于标准代谢率的降低和饲料转化效率的提高。(2)饥饿后摄食量恢复，新陈代谢没有减少而是增加了，摄食量增加，饲料转化率没有明显提高。也就是说，补偿性生长主要是由摄食量的增加引起的。例如，北极红鲑经过8周的限食恢复摄食后，摄食量显著增加，但与对照组相比，饲料转化效率无明显差异。Deng等人也发现，在饥饿50天后恢复摄食时，大口鲇的摄食量增加，并出现补偿性生长。(3)鱼类的补偿性生长是饲料转化效率和摄食量共同作用的结果，即饲料转化效率和摄食量都有一定程度的提高。本试验中，对照组卵形鲳鲹总摄食量最大，其他各组随饥饿时间延长摄食量增加，而各组之间的摄食量无明显差异。说明卵形鲳鲹的补偿性生长并不主要是摄食量的增加所致。饥饿组饲料转化效率明显高于对照组。结果表明，补偿性生长可能主要是由于饲料转化效率的提高，这与眼斑拟石首鱼的研究结果一致。有研究表明，在饥饿初期(0 ~ 6天)，卵形鲳鲹幼鱼的蛋白酶活性持续增加。在恢复性生长过程中，短饥饿组的卵形鲳鲹幼鱼表现出完全代偿性生长，其饲料转化效率明显高于对照组。其原因可能是幼鱼消化酶活性的增加，从而提高了饲料的消化率。饥饿组在摄食量下降的情况下，发生补偿性生长略有减少，这与卵形鲳鲹限食能获得较好的经济效益是一致的，但补偿性生长的机制还有待进一步研究。