Weng2007 杰克松 早期选择

Weng YH, Tosh KJ, PARK YS, et al. Age-related Trends in Genetic Parameters for Jack Pine and Their Implications for Early Selection. Silvae Genetica, 2007, 56(1–6): 110–112. DOI: 10.1515/sg-2007-0035.

杰克松遗传参数与年龄相关的趋势及其对早期选择的启示

摘要

在新不伦瑞克省的三个系列试验中，对杰克松（Pinus banksiana Lamb）高度生长的遗传参数进行了研究。分析每个地点和每个系列中的地点之间的数据。虽然单地点分析的个体狭义遗传力估计值因地点而异，并且未显示出与年龄相关的一致模式，但跨地点分析的估计值显示出到20岁时的增加趋势。类似于个体狭义遗传力，从单个地点估计的加性遗传方差系数显示出比通过跨地点分析估计的更多的变异。树高的年-年（a型）遗传相关性很高，可以通过LAR2模型很好地预测，其中LAR是评估时两个年龄之间比率的自然对数。 B型遗传相关性较高且在不同年龄段具有相似的幅度。不同年龄的身高和半轮伐年龄的材积之间的遗传相关性通常很高。以半轮伐年龄的材积作为目标性状，从5~7岁的早期选择中选择目标性状可以比直接选择更有效。
关键词：早期选择，遗传力，加性遗传方差系数，遗传相关性，Pinus banksiana，选择效率。

介绍

杰克松（Pinus banksiana Lamb）是加拿大分布最广的松树种，是纸浆木材，木材和木材的重要来源。在该物种中发现的广泛的遗传变异（MAGNUSSEN和YEATMAN，1989b; PARKER和VAN NIEJENHUIS，1996; VAN NIEJENHUIS和PARKER，1996）表明，该树种是遗传改良的主要候选者，以提高其生产力和质量。作为新不伦瑞克树木改良委员会（NBTIC）项目的一部分，杰克松的运营育种计划于20世纪70年代末在新不伦瑞克开始，并且通常遵循一种策略，其中包括从开放授粉的后代测试中选择优质家庭用于种子园的去劣和下一代育种的质量选择（FOWLER，1986）。
加拿大海事地区由新不伦瑞克省，新斯科舍省和爱德华王子岛三个省组成，根据森林分类，气候和物候（FOWLER和MACGILLIVRAY 1967）分为生态地理种子区。用于控制该地区树木种子和幼苗的运动。然而，来自种源，林分和家庭测试的最新信息表明，新不伦瑞克省可以作为杰克松的单一繁殖区（FOWLER，1986）。
在轮伐年龄直接选择性状可以使增益最大化，但是会产生极长的生成时间。新不伦瑞克省的杰克松的轮作年龄下限约为40年。等待最终评估的旋转年龄甚至一半在单位时间的遗传增益方面是低效的，这表明在新不伦瑞克省的杰克松改良计划中，在早期选择是非常需要的。
遗传参数的年龄相关趋势对于发展树木育种策略和早期选择至关重要。许多研究已经记录了苏格兰松（P. sylvestris L.）的这些参数的时间趋势（HAAPANEN，2001; JANSSON等，2003），火炬松（P. taeda L.）（BALOCCHI等，1993; GWAZE） et al，1998; SVENSSON等，1999; GWAZE等，2000; LAMBETH和DILL，2001; GWAZE和BRIDGWATER，2002），海洋松（P. pinaster Ait。）（KUSNANDAR等，1998），湿地松（ P. elliottii）（HODGE和WHITE，1992），和lodgepole pine（P. contorta Dougl.var.controrta）（XIE和YING，1996）。然而，关于杰克松的遗传参数的时间趋势，已发表的数据非常少。 RIEMENSCHNEIDER（1988）发现高度的遗传力在1岁时最高，2岁时最低，之后到7岁。他还发现LAMBETH（1980）模型通常很好地符合遗传年龄相关性，但可能低估相应的遗传相关性。因此，RIEMENSCHNEIDER（1988）得出结论，早在1岁时选择将是改善杰克松生长的有效策略。在安大略省开放授粉的杰克松后代试验中，MAGNUSSEN和YEATMAN（1989a）发现个体的身高遗传力从6年增加到14年。 CARTER等（1990）报道了在杰克松的早期家庭选择中使用温室试验的潜力。然而，他们的研究结果是基于较早年龄（不到7岁），单个地点或少数家庭的数据。需要大量数据来获得可靠和稳定的遗传参数估计及其时间趋势。
该研究的目标是在三个系列的杰克松后代测试的基础上，包括321个家庭，

• （1）估计遗传参数，
• （2）检查参数的时间趋势，和
• （3）评估早期选择 新不伦瑞克省杰克松的效率。

材料和方法

材料

NBTIC在1979年，1982年和1983年建立了三个系列的开放授粉家庭田间试验，作为松树育种计划的一部分。总体而言，该研究使用了12个地点（表1~3）。所有地点在种植前都做好了准备。该系列中的家族起源于从新不伦瑞克省选择的杰克松和树木中采集的开放授粉种子。这些加树是表型优越的个体，表现出理想的属性，例如快速生长，良好的冠形和茎直。本研究共纳入321个半同胞家系，分别为1979年，1982年和1983年系列的150,77和94个开放授粉家庭。【这是进行多点分析的基础】每个系列的地点都种植了一套共同的家庭。来自少数天然林分的种子也作为检查点包括在测试中，但是在分析中排除了来自这些来源的数据。所有地点和选定的加树都位于同一繁殖区内。
在所有系列中种植了具有10块4树行图的随机完整区组设计。幼苗在温室中在纸盆中生长5个月，并以2×2米的间距进行外植。在种植后的不同年龄测量高度（HT）（表1）。【年龄是不一致的】在1979年系列中，20岁时的树木直径（dbh）也被测量，1982年系列中的18岁，1983年系列中的19岁。根据HONER等人（1983）计算单个树体积。在该研究中分析的性状被称为HTn和Voln，其中n代表种植后数年。

统计模型和分析

在去除具有显着损害（<总树木的1％）的矮树或树木之后，首先对系列内的每个地点进行HTn和Voln的方差分析。然后，为了消除尺度效应，通过将每个观察值除以从该测试估计的随机误差方差的平方根来标准化单个树观察。使用标准化数据，使用该模型对每个系列进行汇总分析：

[1]

其中是在第i个点内第j个区组中生长的第k个家族中第l棵树的观察到的或观测值，是总体平均值，是第i个点的固定效应，是在第i个点内的第j个区组的固定效应，是第k个家系的随机效应，是第i个点和第k个家系之间的随机交互，表示小区的随机效应，是随机的由于第k个家系中的第l棵树在第i个点内的第j个区组中生长而导致的错误。使用相同的模型进行单点分析，但是删除了点的项及其与家系的相互作用。 使用SAS Proc Mixed程序的REML选项（LITTELL等，1996）估计方差分量。
假设开放授粉家系占加性遗传变异总数的四分之一，计算个体狭义遗传力和加性遗传变异系数((%))如下：
单点 [2]
多点 [3]

[4]
其中，是估计的家系方差，是site-by-family 估计方差，是估计的小区方差，是估计的随机误差方差，是试验中的特征平均值。
遗传力估计的近似方差使用公式[5]计算（Dieters等人，1995年）：
[5]
利用公式[6]对同一个体的两个性状（不同年龄的同一性状视为不同性状）的加性遗传相关性进行了计算，并对每个位点和每个序列中的不同位点进行了比较。
[6]
Type-b基因相关，本质上是一个衡量G x E相互作用的指标（Burdon，1977），计算如下：
[7]
其中，和是根据模型[1]的配对地点分析估算的家系和family-by-site 方差组分。首先检查每个系列中的每对组合；然后获得每个测量年龄段每个系列的平均B型遗传相关性。因为数据是标准化的，不受尺度效应的影响。因此，可以解释为系列内家系排名跨测试点变化引起的family-by-site交互。由于采样误差较大且难以确定，因此没有计算B型基因相关性的标准误差（Falconer和Mackay，1996年）。
采用简单回归分析法拟合身高遗传力和B型遗传相关性的年龄相关趋势。Lambeth（1980）开发的模型用于预测每个地点和每个系列身高的年龄-年龄遗传相关性[8]。
[8]
其中，是（早期）和（晚期）之间的估计加性遗传相关性，是截距，是回归系数，。回归方程也与拟合，因为LAMBETH and DILL (2001)证明是预测年龄-年龄遗传相关性的一个更好的独立变量，而不仅仅是一个。没有开发出与体积相关的模型，因为每个系列的体积数据只有一个年龄段可用。
以二分之一轮伐年龄（1979年为VOl20，1982年为VOl18，1983年为VOl19）时的材积作为待改进的目标性状，检验了早期正向选择的效率。假定目标年龄和年轻年龄的选择强度相等，选择效率，表示为在年龄时选择材积与在时选身高的相关相应比，如[9]所计算（Falconer和Mackay，1996）。
[9]
通过分组排名分类也评估了后向亲本选择的相对准确性（Carter等人，1990年）。使用标准化数据，首先使用模型[1]后的统计软件包MTDFReml（Boldman等人，1995年）通过最佳线性无偏预测（blup）来预测一个系列中每个年龄段每个家系的亲本育种值（pbv）。在年龄时，根据身高家系PBV排名与以每个系列的目标特征（分别是1979、1982和1983系列的VO120、VO118和VO119）为基础的PBV排名进行比较。正确的分类发生在早期和目标性状都把这个家系放在同一组中时，例如前25%。在不同的选择条件下（25%和50%），计算了时正确分类的百分比。
高百分比表示早期选择的高效率。