panelPatrickdu Jardin 比利时列日大学Gembloux农业生物技术植物生物学系 著
冯述 俄罗斯国立农业大学 译
根据文献回顾：
基于文献综述，定义了植物生物刺激剂。
生物刺激剂按其农业/园艺功能定义。
生物刺激剂可提高营养效率，非生物胁迫耐受性和作物品质。
需要对生物刺激剂做出法律和统一的定义。
生物刺激剂有助于可持续的高产量低投入作物生产。
摘要：
植物生物刺激剂是旨在提高营养效率、非生物胁迫耐受性和/或作物品质性状的，无论其是否含有营养成分的任何物质成分或微生物。广义上说，植物生物刺激剂还指包含此类物质和/或微生物的混合物的商业产品。本文提出的定义得到了有关生物刺激剂对作物和园艺植物的性质、作用方式和作用类型的科学知识的支持。此外，拟议的定义旨在促进未来法规（特别是在欧盟）中对生物刺激剂的接受，从而划定生物刺激剂与肥料，杀虫剂或生物防治剂之间的界限。许多生物刺激剂可改善营养，而无论它们的营养成分如何。我们建议将生物肥料作为生物刺激剂的一个子类别，以此来提高养分利用效率并开辟植物养分吸收的新途径。从这个意义上讲，微生物生物刺激剂包括菌根真菌和非菌根真菌，细菌内共生菌（例如根瘤菌）和多功能根系土壤微生物。因此，施用于植物的微生物可以具有生物防治剂和生物刺激剂的双重功能，并且其所宣称的农业影响将对于其监管分类起到指导性作用。本文还将简要介绍生物刺激剂的立法和监管状况，重点关注欧盟和美国，并概述其市场发展的动力，机遇和挑战。
关键词：
生物刺激剂，生物肥料/有机肥料，定义，规范
介绍：
生物刺激剂这个词显然是由园艺专家创造出来的，用来描述在没有营养、土壤改良剂或杀虫剂的情况下促进植物生长的物质。追溯生物刺激剂这个词的第一个定义，可以发现一本专门为草坪维护专业人士服务的网络杂志，名为地面维护（//grounds-mag.com）。在1997年的这份网络期刊上，弗吉尼亚理工学院和州立大学作物与土壤环境科学系的Zhang和Schmidt将生物刺激剂定义为“仅需极少量即可促进植物生长的物质”。通过使用描述生物刺激剂的微量词，作者旨在区分生物刺激剂与营养物质和土壤改良剂，后者也促进植物生长，但应用量更大。本文提到的生物刺激剂是腐殖酸和海藻提取物。后来，同一作者在相同或相似研究中发表的同行评议论文未必使用生物刺激剂这一术语。例如，一篇描述腐殖酸和海藻提取物用于提高草坪草的抗旱性的论文根本没有使用生物刺激剂这个术语(Zhang and Schmidt，2000)。该论文重点研究了这些化合物的类激素活性，并用“含激素产品”一词代替了生物刺激剂。这种选择也可以用美国的法规来解释，美国环境保护局(EPA)在某些条件下豁免“维生素激素园艺产品”的注册。张和施密特解释了生物刺激作用的激素效应，其次，保护非生物胁迫的抗氧化剂。“代谢增强子”这个术语在后来的论文中也有所使用(Zhang et al. ，2003)。
在科学文献中，生物刺激剂这个词最早是由 Kauffman 等人(2007年)在一篇经过同行评审的论文中定义的，其中有一些修改: “生物刺激剂是一种物质，而不是肥料，在少量使用时可以促进植物生长。”值得一提的是增加了“除了肥料”这个词，这与张的描述一致，但是没有明确地包括在他们最初的定义中。考夫曼等人(2007年)试图通过引入一种分类来概括生物刺激剂是什么: 生物刺激剂有各种配方和不同成分，但根据其来源和内容一般分为三大类。这些基团包括腐殖物质(HS)、含激素产品(HCP)和含氨基酸产品(AACP)。人绒毛膜促性腺激素（HCP），例如海藻提取物，含有可识别的植物生长活性物质，例如植物生长素、细胞分裂素或其衍生物。
在接下来的几年中，科学文献越来越多地使用了生物刺激剂一词，从而扩大了物质范围和作用方式（Calvo等，2014；du Jardin，2012；Halpern等，2015）。生物刺激剂是对任何对植物有益的物质的通用描述，而不是营养物质、杀虫剂或土壤改良剂。在某种程度上，生物刺激剂首先被定义为非生物刺激剂，在生物刺激剂和其他广泛应用于植物和农作物的物质类别之间划定了界限: 化肥和杀虫剂。
在第二阶段，结果表明，归因于化学生物刺激剂(天然或合成的)的积极作用—促进生长、调节发育和品质特性、增强对环境压力的耐受力—也可以由细菌和真菌传递。例如，PGPR或“促进植物生长的根际细菌”是通过对植物的有益作用来定义的，而不是营养物，农药或土壤改良剂。与化学物质一样，它们的性质(即在本例中的分类地位)可以非常多样化，而且 PGPR 类别是根据其农业/园艺产出来界定的。“生物肥料”和“生物防治剂”也用于描述 PGPRs，参考预期的农业/园艺产出。这些概念和术语之间的关系将在本文后面讨论。
工业界是定义和推广包括微生物在内的生物刺激剂概念的关键角色。该行业的公司已经建立了协会，例如欧洲的“欧洲生物刺激剂工业委员会”（EBIC）和美国的“生物刺激剂联盟”，并与其他利益相关者，监管机构和科学家进行了对话。企业界也支持组织国际研讨会。2012年11月在斯特拉斯堡举行了“第一届农业使用生物刺激剂问题世界大会” ，可被视为学术界接受生物刺激剂的一个里程碑。
本文旨在通过对农业和园艺中使用的主要生物刺激产品类别的理论和实践知识，加深对植物生物刺激剂概念的理解。为此，将简要介绍主要类别。将总结它们的作用方式，为任何定义提供依据。
2. 植物生物刺激剂的主要类别
尽管最近努力澄清生物刺激剂的管制地位，但在世界上，包括在欧洲联盟和美国，都没有关于植物生物刺激剂的法律或法规定义。这种情况使得无法详细列出这一概念所涵盖的物质和微生物并对其进行分类。尽管如此，一些主要类别还是被科学家、监管者和利益相关者广泛认可的(Calvo 等人，2014; du Jardin，2012; Halpern 等人，2015) ，涵盖了物质和微生物。微生物包括有益细菌，主要是 PGPRs 和有益真菌。它们可以是自由生活的、根际的或内共生的。下一节将简要介绍这些类别，并将在这期关于园艺中植物生物刺激剂的特刊所附论文中进一步阐述。
2.1. 腐殖酸和富里酸
腐殖物质是土壤有机质的自然组成部分，是植物、动物和微生物残留物分解的结果，也是土壤微生物利用这些基质进行代谢活动的结果。腐殖质（HS） 是多种多样化合物的集合，最初根据其分子量和可溶性分为腐殖酸、腐殖酸和富里酸。
这些化合物也显示了超分子胶体的缔合/解离复动力学，这是通过质子和渗出物的释放受植物根系的影响。土壤中的腐殖质及其复合物是有机质、微生物和植物根系相互作用的结果。任何利用腐殖物质促进植物生长和作物产量的尝试都需要优化这些相互作用，以达到预期的产出。这就解释了为什么腐植酸的应用——可溶性腐植酸组分和富里酸组分——对植物生长的影响不一致，但在全球范围内是有利的。最近一项用于植物的 HS 的随机效应荟萃分析(Rose 等人，2014年)得出结论: 新梢的总干重增加了22 ± 4% ，根部增加了21 ± 6% 。
HS效果的可变性取决于HS的来源，环境条件，接收植物以及HS施用的剂量和方式（Rose等，2014）。关于HS的来源（du Jardin，2012年），它们是从天然腐殖质有机物（例如从泥炭或火山土壤中），堆肥和蛭石或矿物矿床（褐煤，褐煤的一种氧化形式）中提取的。此外，农业副产品不是在土壤中腐烂或通过堆肥腐烂，而是通过化学过程可控制分解和氧化，从而形成“类腐殖物质” ，被提议作为天然 HS 的替代品(Eyheraguibel 等人，2008年)。
腐殖物质作为土壤肥力的重要贡献者，对土壤的物理、物理化学、化学和生物学性质产生作用已被公认很久了。HS 的生物促进作用主要是通过不同的机制改善根系营养。其中之一是由于含有聚阴离子 HS 的土壤的阳离子交换容量增加，以及 HS 干扰磷酸钙沉淀而增加了磷的利用率，从而增加了对大量和微量营养素的吸收。HS 对根系营养的另一个重要贡献是刺激质膜 h +-ATP 酶，它将 ATP 水解释放的自由能转化为跨膜电化学电位，用于输入硝酸盐和其他营养物质。除了营养的吸收，质膜 ATPases 质子泵也有助于细胞壁松弛，细胞增大和器官生长(Jindo 等人，2012年)。HS 似乎提高呼吸和转化酶活性，提供 c 基质。荷尔蒙效应也有描述，但是尚不清楚HS 是否包含由植物激素通路的接收/信号复合物识别的功能基团，释放包裹在其中的激素化合物，或刺激激素产生微生物(du Jardin，2012)。提出的 HS 的生物刺激活性也指的是应激保护。苯丙烷类代谢对于酚类化合物的生产至关重要，涉及次生代谢和广泛的胁迫反应。高分子量的 HS 已被证明可以增强水培玉米幼苗中该代谢关键酶的活性，表明 HS 对应激反应的调节(Olivares 等人，2015，Schiavon 等人，2010)。
2.2. 蛋白质水解物和其他含氮化合物
氨基酸和多肽混合物是通过化学和酶水解从农业工业副产品中获得的，从植物来源(作物残渣)和动物废物(如胶原蛋白，上皮组织)(du Jardin，2012; Calvo 等人，2014，Halpern 等人，2015)。化学合成也可用于单一或混合化合物。其他含氮分子包括甜菜碱、多胺和‘非蛋白质氨基酸’ ，这些在高等植物中是多样化的，但在其生理和生态作用方面特征不明显(Vranova 等，2011年)。甜菜碱是一种具有众所周知的抗应激特性的氨基酸衍生物(Chen 和 Murata，2011)的特例。
个案研究表明，这些化合物作为植物生长的生物刺激物发挥着多重作用(Calvo 等人，2014; du Jardin，2012，Halpern 等人，2015)。对植物的直接影响包括调节氮的吸收和同化，通过调节与氮同化有关的酶及其结构基因，以及通过作用于根系中氮获得的信号传导途径。通过调节 TCA 循环中的酶，它们也有助于 c 和 n 代谢之间的串扰。激素活性也报告在复杂的蛋白质和组织水解物(科拉等人，2014年)。据报道，一些氨基酸(如脯氨酸)具有螯合作用，这些氨基酸可以保护植物免受重金属的伤害，但也有助于微量营养素的流动性和获得。甘氨酸甜菜碱和脯氨酸等部分硝基化合物清除自由基，具有抗氧化作用，有助于缓解环境胁迫。
在农业生产中，当水解蛋白质应用于植物和土壤时，对植物营养和生长的间接影响也很重要。蛋白质水解物可以增加微生物的生物量和活性，提高土壤的土壤呼吸和总体肥力。特定氨基酸和多肽的螯合和络合活性被认为有助于营养物质的利用和根系的吸收。
从植物和动物来源的蛋白质水解产物获得的几种商业产品已经投放市场。据报道，农业和园艺作物的产量和品质性状变化不定，但在许多情况下有显着改善（Calvo等，2014）。最近评估了动物来源水解蛋白的安全性，并且在以酵母和植物为测试生物的生物测定基础上，未报告遗传毒性，生态毒性或植物毒性（Corte等，2014）。）。然而，使用来自食物链中动物副产物的蛋白质水解产物对安全性的关注日益增加。欧盟通过有关有机生产，标签和控制的欧盟实施条例（EU）354/2014号，禁止在有机作物的可食用部分上使用此类动物蛋白水解物。
2.3. 海藻提取物和植物性成分
利用新鲜海藻作为有机物质的来源和肥料在农业中由来已久，但生物刺激作用只是最近才被记录下来。这促进了海藻提取物和纯化化合物的商业应用，其中包括多糖昆布多糖、海藻酸盐和卡拉胶及其分解产物。促进植物生长的其他成分包括微量和大量营养素、固醇、含氮化合物如甜菜碱和激素(Craigie，2011，Khan 等人，2009)。这些化合物中的一些确实是其藻类来源所特有的，这解释了科学界和工业界对这些分类群体日益增长的兴趣。大多数藻类属于褐藻门，主要属于石藻门、褐藻门、海带门、卡拉胶门、红藻门。Khan 等人(2009年)列出了20多种用作植物生长生物刺激剂的海藻产品的产品名称。
海藻在土壤和植物上起作用（Craigie等，2008 ; Craigie，2011 ; Khan等，2009）。它们可以用于土壤，水培溶液或作为叶面处理。在土壤中，它们的多糖有助于凝胶形成、保水和土壤通气。这些聚阴离子化合物有助于阳离子的固定和交换，这对于重金属的固定和土壤修复也很有意义。还介绍了抑制性土壤微生物区系对植物生长促进菌和病原拮抗菌的促进作用。在植物中，通过提供营养物质和微量营养素而产生的营养效应表明，除了其他作用之外，它们还可以起到肥料的作用。激素效应是影响作物种子萌发、植株建立和进一步生长发育的主要因素。虽然细胞分裂素、生长素、脱落酸、赤霉素和其他类似激素的化合物，如甾醇和多胺，已经通过生物测试和免疫工具在海藻提取物中鉴定出来(Craigie，2011年) ，但有证据表明，褐藻海藻提取物的激素效应在很大程度上可以通过植物组织中激素生物合成基因的下降和上升来解释，在一定程度上也可以通过海藻提取物本身的激素含量来解释(等等，2013年 a，Wally 等，2013年 b)。这一结论是通过拟南芥的激素突变体和逆转录定量 pcr 的转录分子遗传学分析得出的。
还报道了抗应激作用，并且可能涉及海藻提取物中的两种保护性化合物（如抗氧化剂）和内源性应激反应基因的调节剂（Calvo等人，2014）。
“植物制剂”描述了从植物中提取的物质，这些物质用于制药和化妆品，作为食品成分，也用于植物保护产品(Seiber 等人，2014)。与海藻相比，人们对海藻的生物刺激活性知之甚少，目前对其杀虫特性的研究较多。然而，似乎也有机会将它们用作生物刺激剂(Ertani et al. ，2013，Ziosi et al. ，2012)。此外，众所周知，生态系统中的植物相互作用是由植物活性化合物介导的，这种化感物质在可持续作物管理的背景下受到越来越多的关注。虽然作物轮作、间作、覆盖作物和覆盖作物是利用植物间的化感作用(称为化感作用)的首要手段，但这些化学作用对于新型生物刺激剂的开发还有待进一步的研究。
2.4.壳聚糖和其他生物聚合物
壳聚糖是生物聚合物甲壳素的脱乙酰基形式，天然生产和工业化生产。可控尺寸的多聚和寡聚物被用于食品、化妆品、医疗和农业部门。低聚壳聚糖在植物中的生理效应是这种聚阳离子化合物能够结合多种细胞成分的结果，包括 DNA、质膜和细胞壁成分，但也能结合参与防御基因激活的特定受体，就像植物防御诱导子一样(El Hadrami et al. 2010，Hadwiger 2013，Katiyar et al. 2015，Yin et al. 2010)。
甲壳素和壳聚糖显然使用不同的受体和信号通路。在壳聚糖与或多或少的特定细胞受体结合的细胞后果中，过氧化氢累积和 Ca2 + 泄漏进入细胞已经被证明，这可能会引起巨大的生理变化，因为这些是应激反应信号传递和发育调节的关键角色。对用壳聚糖处理过的植物组织的蛋白质组(Ferri 等，2014年)或转录组(povo 等，2011年)的分析证实了这一假设。因此，多年来壳聚糖的农业应用得到了发展，重点是对真菌病原体的植物保护，但更广泛的农业用途涉及对非生物胁迫(干旱、盐碱、低温胁迫)的耐受性以及与初级和次级代谢有关的品质性状。壳聚糖通过 aba 依赖机制诱导气孔关闭(Iriti 等人，2009)参与了这种生物刺激物所赋予的环境胁迫保护。
一些生物起源的多聚和寡聚体或(半)合成变体越来越多地用于农业作为植物防御的诱导剂，包括我们已经提到的海藻多糖。海带多糖就是一个很好的例子，它是褐藻的一种存储葡聚糖，纯化后的制剂可用于农业应用。虽然生物控制和生物刺激(例如加强非生物胁迫)之间有所区别，但信号传导途径可能是相互连接的，实际上两者的效应可能来自同一诱导剂的应用(Gozzo 和 Faoro，2013)。
2.5. 木质酸
木质酸是是基于在提取中使用的相同的机制腐殖质从化石原料（泥炭，褐煤，褐炭）：在碱式水溶性盐的存在下与腐殖酸钾或钠。木质酸的半合成特征是由于腐殖酸自身的合成技术，它模仿了自然腐殖化的多重加速过程。（在170-200°C的温度和0.5-3 MPa的压力下，通过氧化水解破坏含木质素的原料（木质素，木质素硫酸盐）可以实现该结果。随后用弱硫酸铁和过氧化氢的水溶液的混合物将木质酸羟化，从而可以获得具有增加的生长刺激活性的生物刺激素。水解纤维素生产的产品被用作木质酸的主要生产原料，但该技术也适用于从几乎任何生物原料生产腐殖酸的浓盐。木质酸充分的体现了超分子胶体的缔合/解离复动力学，通过复杂的加速腐植化反应，增强了土壤中的有机质、微生物和植物根系相互作用，进而促进植物生长和作物产量提升。
在二十世纪90年代初，在DS Orlov教授的指导下莫斯科国立大学化学系土壤科学系对木质酸的首批样品进行了大量测试。许多基本特性使木质酸分类为生物刺激素成为可能，木质酸是多种有机分子的随机混合物。同时，木质酸中约60％的有机物由小分子量的腐殖酸，40％的富里酸和低分子量的酸组成。由于缺少工业腐殖制剂（GWP）的标准和通用的仪器分析方法，因此很难确定确切的定量成分组成。使用全球升温潜能值的有效性通常是根据种子发芽，枝条的生长和发育，在气候，农药或除草胁迫下的保护作用来评估的。迄今为止，对腐殖制剂的生物活性问题的研究还很少。
这些低分子量成分是木质酸中最为活跃的成分，提供的生物活性与天然植物激素相似：它们充当营养物质的转运剂，并对重要过程（如种子发芽，根系生长，开花，成熟）具有调节作用，能够通过不同的机制改善根系营养。其中之一是由于含有聚阴离子的土壤的阳离子交换容量增加，以及干扰磷酸钙沉淀而增加了磷的利用率，从而增加了对大量和微量营养素的吸收。还可以刺激质膜 h +-ATP 酶，它将 ATP 水解释放的自由能转化为跨膜电化学电位，用于输入硝酸盐和其他营养物质。除了营养的吸收，也有助于细胞壁松弛，细胞增大和器官生长。另外还可以提高呼吸和转化酶活性，提供 c 基质。木质素腐殖酸盐的生长刺激作用表现在极低的浓度（低达1％）。当浓度超过1％以上时，木质素腐殖酸盐表现出抑制剂的性质。
木质酸的最广泛使用是作为独立制剂以及农用化学品和腐殖化有机矿物肥料的组成而在各种农作物的种植中发现的。研究还显示了木质酸活性成分的高分子成分与土壤和地下水中毒素的吸附复合以及减少重金属可移动形式的比例的能力。这些特性可用于污染土壤的修复。基于木质素酸盐的饲料添加剂主要用于家禽养殖中作为免疫调节剂]。... 在分生作物的工业化种植中，高等植物生物技术中营养培养基的组成中还包括低浓度的木质酸（0.001％-0.15％）。
2.6. 无机化合物
促进植物生长的化学元素，可能是特定类群所必需的，但不是所有植物都需要的，称为有益元素(Pilon-Smits 等，2009年)。5种主要有益元素为 Al、 Co、 Na、 Se 和 Si，在土壤和植物中以不同的无机盐形式存在，在禾本科植物中以不溶性形式存在，如硅胶(SiO2.nH2O)。这些有益的功能可以是结构性的，比如硅沉积物加强细胞壁，或者在特定的环境条件下表达，比如病原体攻击硒和渗透胁迫钠。因此，有益元素的定义不仅限于它们的化学性质，而且还必须参考可以观察到对植物生长和逆境反应的积极影响的特殊情况。可以假定，某些复杂的生物刺激物，如海藻提取物、作物残余物或动物粪便的生物活性，涉及所含有益元素的生理功能。
科学研究表明，有益元素具有促进植物生长、提高植物产品质量和耐受非生物胁迫的多种作用。这包括细胞壁硬化、渗透调节、晶体沉积物减少蒸腾作用、辐射反射的热调节、辅助因子的酶活性、植物吸收和迁移过程中与其他元素相互作用的营养、抗氧化保护、与共生体、病原体和草食动物的相互作用、对重金属毒性的保护、植物合成和信号传递(pilon hormone-smits et al. ，2009)。
有益元素和必需元素的无机盐-氯化物，磷酸盐，亚磷酸盐，硅酸盐和碳酸盐-已被用作杀菌剂(Deliopoulos 等人，2010年)。虽然作用模式尚未完全确定，但这些无机化合物影响渗透压、pH值和氧化还原稳态、激素信号和与应激反应有关的酶(例如过氧化物酶)。它们作为植物生长的生物刺激剂，对营养效率和非生物胁迫耐受性起作用，因此不同于它们的杀菌作用和作为营养来源的肥料作用，值得更多的关注。
2.7. 有益真菌
真菌以不同的方式与植物根系相互作用，从互利共生(即两种生物直接相互接触并建立互利关系)到寄生(Behie 和 Bidochka，2014)。自陆生植物起源以来，植物和真菌共同进化，互生-寄生连续体的概念有助于描述在进化时期发展起来的各种关系(Bonfante and Genre，2010，Johnson and Graham，2013)。菌根真菌是一类异质类群，与90% 以上的植物物种建立共生关系。在所涉及的不同形式的物理相互作用和分类群中，丛生菌根(Arbuscule-Forming Mycorrhiza，AMF)是与作物和园艺植物有关的一种广泛分布的内生菌根，团球菌纲物种的真菌菌丝穿透根皮层细胞，形成分枝结构，称为丛生菌(Bonfante and Genre，2010，Behie 和 Bidochka，2014)。利用菌根促进可持续农业的兴趣日益增加，考虑到共生对营养效率(包括大量营养素，特别是磷和微量营养素)、水平衡、植物的生物和非生物胁迫保护的广泛认可的益处(augé，2001，Gianinazzi 等人，2010，Hamel 和 Plenchette，2007，Harrier 和 Watson，2004，Siddiqui 等人，2008，van der heeden 等人，2004)。最近的知识也指出了菌丝网络的存在，它不仅连接真菌和植物伙伴，而且连接植物群落中的单个植物。这可能具有重大的生态和农业意义，因为有证据表明真菌导管允许植物间的信号传递(约翰逊和吉尔伯特，2015，Simard 等人，2012)。作为进一步的研究领域，AMF 与植物和根际细菌形成三方联系，这些联系与实际的野外环境相关(Siddiqui 等，2008)。为了获得菌根群落的利益，作物管理措施和栽培品种应适应与微生物的相互作用(Gianinazzi et al. ，2010，Hamel and Plenchette，2007，Plenchette et al. ，2005，Sheng et al. ，2011)。元基因组学是监测和研究根际微生物组合的有趣工具。植物繁殖体和土壤的接种补充了这些方法(Candido 等人，2013年，Candido 等人，2015年，Colla 等人，2015年，Sarkar 等人，2015年，Sensoy 等人，2007年，Sorensen 等人，2008年)。
应用于植物以促进营养效率、抗逆性、作物产量和产品质量的真菌类产品应属于生物刺激剂的概念。其使用的主要限制是，由于 AMF 的生物营养特性(dalpé 和 Monreal，2004) ，在大规模传播 AMF 方面存在技术困难，更重要的是，对农业生态系统中菌根群落的宿主特性和种群动态的决定因素缺乏了解。然而，其他真菌内生菌，例如木霉 spp. (子囊菌门)和丝孢霉目(担子菌门，以梨形孢霉为模式生物) ，与菌根物种截然不同，它们能够至少部分生活在远离植物的生命周期中，在根部定植，并且，利用鲜为人知的机制将营养物质转移到宿主身上(Behie 和 Bidochka，2014年)。它们越来越受到人们的关注，一方面是因为植物接种剂更容易在体外繁殖，另一方面是因为它们是解剖真菌内共生体与其宿主之间营养物质转移机制的模式生物。其中一些真菌，主要是木霉菌，已经被广泛研究并用于生物杀菌(重寄生)和生物防治(诱导抗病)的能力，并且已经被生物技术产业开发为酶的来源(Mukherjee 等人，2012年，Nicolás 等人，2014年)。有令人信服的证据表明，许多植物的反应也是诱导的，包括增加对非生物胁迫的耐受性，养分利用效率和器官生长和形态建成(科拉等人，2015年，Shoresh 等人，2010年)。根据这些影响，这些真菌内生菌可被视为生物刺激物，尽管它们的农业用途目前被声称为生物农药。
2.8. 有益细菌
细菌以所有可能的方式与植物相互作用(Ahmad 等，2008年) : (i)至于真菌，互惠和寄生之间存在着连续统一体; (ii)细菌生态位从土壤延伸到细胞内部，中间位置称为根际和根瘤菌; (iii)关联是暂时的或永久的，有些细菌甚至通过种子垂直传播; (iv)影响植物生命覆盖参与生物地球化学循环、营养供应、提高营养利用效率、诱导抗病性、提高非生物胁迫耐受性、通过植物生长调节剂调节生物萌生的功能。
关于生物刺激剂的农业用途，在这种分类学、功能学和生态学多样性中应考虑两个主要类型: (i)互惠型根瘤菌内共生体和(ii)互惠型根际促生菌(‘植物生长根际菌’)。根瘤菌和相关类群被商业化为生物纤维化剂，即便利植物获取营养物质的微生物接种剂(见方框1的术语表)。根瘤菌共生体的生物学和农业用途已经得到科学文献和教科书的广泛审查。PGPRs 是多功能的，影响植物生命的所有方面: 营养和生长，形态发生和发育，对生物和非生物胁迫的反应，与农业生态系统中的其他有机体的相互作用(Ahmad 等人，2008，Babalola，2010，Berendsen 等人，2012，Berg 等人，2014，Bhattacharyya 和 Jha，2012，Gaiero 等人，2013，Philippot 等人，2013，Vacheron 等人，2013)。其中一些功能通常由相同的生物体完成，一些是菌株特异性的，另一些则依赖于细菌联合体内的协同作用。由于植物品种和接收环境的不同反应，PGPRs 的农业应用受到这种复杂性的制约。另外，与配制接种剂有关的技术困难在实践中造成了不一致的结果(Arora 等人，2011年，Brahmaprakash 和 Sahu，2012年)。尽管如此，细菌生物刺激剂的世界市场正在增长，PGPR 接种剂现在被视为一种植物“益生菌” ，即植物营养和免疫的有效贡献者(Berendsen 等人，2012)。
生物刺激剂: 植物生物刺激剂是指任何用于植物的物质或微生物，其目的是提高营养效率、非生物胁迫耐受性和/或作物品质特性，而不论其营养成分如何。通过扩展，植物生物刺激剂也指含有此类物质和/或微生物混合物的商业产品。
生物还原剂: 生物还原剂是指任何细菌或真菌接种剂，用于植物，目的是增加植物对养分的利用率，而不管接种剂本身的养分含量如何。生物肥化剂也可以定义为微生物生物刺激剂，它可以提高植物的营养效率。
生物控制: 由一个生物体控制另一个生物体。植物生产中使用的生物防治剂是保护植物免受天敌伤害的活生物体，即将害虫或疾病的数量减少到可接受的水平。作用方式可能包括竞争、抗生、寄生和由植物介导的诱导系统抗性。
3. 生物刺激剂的共同特征
只有在所描述的物质和微生物在其性质、功能和/或用途方面具有某些重要特征时，才有理由对生物刺激剂进行共同命名。这些特征将成为任何定义的基础。
从文献综述中可以得出以下结论:
1、生物刺激剂的性质是多种多样的。其中涉及物质和微生物。物质可以是单一化合物(如甘氨酸甜菜碱) ，也可以是组成和生物活性成分没有完全特征的单一天然来源化合物(如海藻提取物) ;
本文评述的物质是天然产生的有机化合物或无机分子，但不应排除合成化合物，特别是如果某些植物生长调节剂包含在生物刺激剂中(例如，硝基酚酸盐被描述为‘生物刺激剂’，但是根据欧盟法律被登记为植物生产产品的合成化合物，见 Przybysz 等人，2014年)。微生物接种剂可能包含单一菌株(例如枯草芽孢杆菌)或具有添加或协同作用的微生物混合物(例如市场上的几种产品)。根据经同行审查的“灰色”科学文献和各公司提供的文件，生物刺激剂可能指的是生物活性成分，也可能指的是结合生物活性成分的商业化产品，这些产品往往添加到肥料或作物保护产品中。任何法规定义都必须澄清是否确实涵盖配料或最终产品(或两者)。
2、生理功能是多种多样的。所谓生理功能，我们指的是对植物生理过程的任何作用(表1)。生理功能的例子是保护光合作用机制免受光损伤，或侧根的萌生。这些功能是由细胞机制支持的，比如抗氧化剂清除活性氧，或者增加生长素转运蛋白的合成，继续前两个例子。生物刺激物的生理功能和细胞内的机制可以统称为生物刺激物的“作用方式”。最后，这些作用方式解释了生物刺激剂的农业功能，例如增加对非生物胁迫的耐受性(引起氧化胁迫) ，或增加氮的利用效率(这取决于根的觅食能力，因此取决于侧根的密度)。农业功能最终可以转化为经济和环境效益：提高农作物产量，节省化肥，提高作物产品的质量和利润率，增强生态系统服务等。
生物刺激剂对作物生产的影响，从作物的细胞靶点到整个植物的生理功能，到农业/园艺功能，并最终达到预期的经济和环境效益(Dobbelaere 等人，1999年，Huang 等人，2010年，Shabala 等人，2012年)。
3、科学证明的所有生物刺激剂的效果集中在下列至少一种或几种农业功能上: 它们提高营养效率、非生物胁迫耐受性和/或作物品质性状。品质性状可以指营养价值、籽粒蛋白质含量、保质期等。这些趋同作用应该是任何生物刺激剂定义的基础。激发子和植物基因调节剂对病原体反应的刺激作用也是通过上述许多生物刺激剂(壳聚糖、昆布多糖、一些 PGPRs 等)实现的。然而，监管机构和利益相关者之间越来越多的共识是，应将生物刺激和生物控制与监管观点分开。因此，生物胁迫被排除在定义的范围之内。
经济和环境效益的定义取决于农业和环境政策，包括目标和评估终点。虽然开发生物刺激剂的激励措施与这些方面有关，但这些措施不应成为对生物刺激剂作出科学定义的依据。
总之，生物刺激剂的任何定义都应侧重于生物刺激剂的农业功能，而不是上文所定义的其成分的性质或其作用方式。
4、定义植物生物刺激剂: 争取达成共识
基于上述考虑，建议下列定义 :
植物生物刺激剂是任何用于植物的物质或微生物，其目的是提高营养效率、非生物胁迫耐受性和/或作物品质特性，而不论其营养成分含量如何这一定义可以这样完成: ”广义而言，植物生物刺激剂也指含有此类物质和/或微生物混合物的商业产品
几点注意事项：
1、生物刺激剂的性质是不受限制的: 它可以是一种物质或微生物。一种物质可以是一种单一的化合物，也可以是一组具有明确的生物起源的化合物，例如植物提取物，但不一定是具有完全特征的组合物。从这个意义上说，它符合现行法规中“物质”一词的含义。这包括关于化学品登记、评价、授权和限制的欧洲 REACH 条例(EC No 1907/2006) ，该条例承认一类成分可变的物质: “UVCB 物质(成分不明或可变的物质、复杂反应产品或生物材料)可根据本条例作为单一物质登记，尽管其成分可变，但条件是危险特性不存在重大差异，并应予以相同的分类。”
可能含有许多化学成分的复杂物质的另一个例子是欧盟关于植物保护的第1107/2009号条例所批准的被称为“植物活性物质”和“基本物质”的植物提取物。欧洲委员会关于植物保护产品中使用的植物活性物质的指导文件定义: “植物活性物质’包括在植物中发现的一种或多种成分，通过对同一物种的植物或植物部分进行压榨、碾磨、粉碎、蒸馏和/或提取等工艺获得。”很明显，植物来源物质的多组分性质在这里得到了承认，正如在经合组织关于生物杀虫剂的国际论坛上所承认的那样，生物刺激剂定义中的“物质”一词应该用类似的词来理解鉴于许多生物活性确实是菌种，微生物应在菌种的水平上进行鉴定。当使用微生物的混合物(即有意混合物)时，产生的产品会被称为生物刺激物，因为我们建议将该定义扩展至商业制剂。
2、农业功能是定义的核心，生物刺激剂的定义是预期的农业产量“营养效率”可包括营养素从土壤中的迁移和吸收、根系的发育、运输、贮存和吸收(即无机营养素转化为有机营养素)。「非生物胁迫」是指任何非生物性的物理或化学胁迫(干旱、盐碱、寒冷等)。“品质特性”可能是多种多样的，从营养价值到保质期或花色。任何这些影响应不同于那些产生的营养成分的生物刺激剂。生物刺激剂不是肥料，因为它们不含植物中要输送的营养物质。然而，它们可促进营养素的获取，例如调动根际的元素，或开发新的营养素获取途径，例如通过补充细菌内共生体固定大气中的氮。
提议的定义符合监管机构和业界正在讨论的少数现有定义。 EBIC 协会提出以下建议: ”植物生物刺激剂含有物质和/或微生物，这些物质和/或微生物在应用于植物或根际时的作用是刺激自然过程，以提高/促进养分吸收、营养效率、对非生物胁迫的耐受性和作物质量1. 这与本文的建议是一致的。然而，施用于根际的生物刺激剂可以用“施用于植物”这个字眼来表述(即使它们喷洒在包括植物和土壤(包括根际)在内的包裹上，也可以描述为施用于植物。我们在定义中说「适用于植物」 ，并不是要限制植物，而是要涵盖所有以植物为目标的应用模式此外，生物刺激剂被定义为主要是发挥某种作用的物质和/或微生物，而不是包含物质和微生物的物质. EBIC 似乎首先指的是含有原料药的商业化产品生物刺激剂的定义是: 首先指定活性物质或微生物，其次是指含有活性物质或微生物的商业制剂。
在美国，生物刺激剂联盟—一个相当于 EBIC 的利益方集团——试图围绕一个定义进行合并，并与美国植物食品管制官员协会达成协议，该协会有助于协调各国之间的化肥和土壤修正法。不幸的是，关于生物刺激剂的定义还没有达成一致。然而，2014年2月出现了一个突破，亚太粮农组织同意扩大现有“有益物质”类别的定义，以便将生物刺激剂包括在内。有益物质的定义是: ”除一级、二级和微型植物营养素以外的任何物质或化合物，经科学研究证明，在外源施用时，对一种或多种植物有益(AAPFCO，2012)因此，许多重要的生物刺激剂(例如所有微生物生物刺激剂)被排除在定义之外。目前的做法旨在将生物刺激剂列为有益物质的亚类，每一类都有自己的规格和定义。生物刺激联盟提出的初始亚类包括: 抗氧化剂、氨基酸材料、生物分子/生物分子、酶提取物、黄腐酸材料、腐殖酸材料、微生物菌剂、微生物土壤改良剂、菌根真菌、 PGPRs、植物激素、海藻提取物材料。
5. 植物生物刺激剂的管制
在欧盟和美国都没有具体和协调的框架的情况下，生物刺激剂的管理现状十分复杂。造成这种情况的主要原因之一是管理机构对这一概念缺乏正式的定义和接受。在今天的欧洲，生物刺激剂是通过以下两种途径之一投放市场的: 一种是国家对化肥的管制，另一种是欧洲杀虫剂法，它结合了超国家和国家的规定，在市场上引进植物保护产品。在欧洲，目前的情况是，考虑到公私伙伴关系的定义非常广泛，欧盟委员会关于植物保护产品的第1107/2009号条例适用于所有类别的生物刺激剂。实际上，该条例第2条规定: ”本条例应适用于向用户供应的由活性物质、安全剂或增效剂组成或含有此类物质的产品，并拟用于下列用途之一:
（a）（…）
（b）影响植物的生命过程，例如影响植物生长的物质，而不是作为营养物质。'
由于任何生物刺激剂的目的是通过作为营养素以外的其他方式影响植物的生命过程，从严格的管理角度来看，它可以被视为一种“植物保护产品”。合成和天然物质(包括前面提到的植物和基本物质) ，以及微生物，都在这个规定的范围之内。迄今为止，所有植物生长调节剂和除草剂安全剂都根据这一条例进行了注册，这些物质与植物的生理机能相互作用，即使它们不能保护植物免受害虫或疾病的侵害。
考虑到许多开发生物刺激剂的公司都是中小型企业，而且改善植物营养和生长是生物刺激剂的主要范围，将公私伙伴关系投放到欧洲市场的程序冗长而昂贵，因此选择了一条替代路线，即“化肥路线” ，在这种情况下适用国家立法。为什么不是欧洲关于 EC 化肥的法律(欧洲共同体第2003/2003号条例) ？因为这项法规对肥料的定义非常严格，不能包括生物刺激剂。事实上，第2条的内容为:
本条例适用下列定义:
(a) ‘肥料’系指为植物提供营养素的物质。
(b) 「主要营养素」只包括元素氮、磷及钾。
(c) 「次级营养素」是指钙、镁、钠和硫。
(d)“微量营养素”是指对植物生长至关重要的硼、钴、铜、铁、锰、钼和锌等元素，其数量与初级和次级营养素相比微不足道
任何肥料都必须以提供养分为主要功能。生物刺激剂显然不是这种情况，根据定义，生物刺激剂通过提供营养素以外的其他方式促进植物生长。欧盟委员会关于欧盟化肥的第2003/2003号条例的附件一列出了各种类型的化肥，这些化肥都是提供大量和微量营养素的无机材料，但也是螯合剂和络合剂，目的是优化向植物输送微量营养素，从而允许通过这一条例将螯合和络合微量营养素投放市场。后来有人认为，其他用作肥料添加剂的化合物，即硝化作用和脲酶抑制剂，也应通过这项规定获得市场准入。这导致了欧洲化肥法规的突破，欧盟委员会第1107/2008号法规对该法规进行了修订，以引入不提供营养物质(化肥严格意义上的营养物质)、而是提高化肥性能的添加剂的材料。许多生物刺激剂可以被认为是增强肥料性能的促进剂，这种管理上的进步似乎为将生物刺激剂纳入欧盟肥料法铺平了道路。然而，这种选择是不现实的，因为修订条例是一个繁琐的程序，不可能对所有生物刺激剂都遵循。当国家化肥法被用于在欧洲市场上引入生物刺激剂(主要是那些促进营养和生长的，如腐殖酸、海藻提取物和蛋白水解物)时，成员国之间在药效、毒性和生态毒性评估方面的数据要求方面存在显著差异(Traon 等人，2014年，La Torre 等人，2015年)。为了完成这一概述，值得一提的是，欧盟内部已有促进成员国之间“相互承认”的法律规定(欧盟委员会第764/2008号规例) ，即成员国获得授权后，在其中一个成员国投放市场的“快速通道”。然而，根据对利益攸关方和主管当局代表的访谈，现实地认为这一制度不够有效，预计今后不会发展。
考虑到有必要协调关于生物刺激剂的立法，以及其他类别的化肥材料和添加剂，即营养强化剂、有机和有机无机肥料、土壤改良剂、种植媒介、浸灰材料，欧洲委员会及其化肥工作组代表成员国和利益攸关方的合格权威，已经启动了一项雄心勃勃的化肥监管改革。
美国的情况在某种程度上类似于欧洲的情况: 没有生物刺激剂的核准定义，50个州之间没有协调，在州一级使用化肥法将某些生物刺激剂投放市场，利益相关者、管理机构和联邦机构的代表之间正在开展工作，以提高围绕生物刺激剂的法律确定性。美国植物食品控制官员协会的作用已经得到强调，特别是关于化肥类别的定义和正式承认(AAPFCO，2012)。未来将表明联邦机构 EPA 和 USDA 将如何管理生物刺激剂产品。今天看来，一些生物刺激剂可能属于美国环境保护局的管辖范围，而其他的可能被登记为州一级的化肥或土壤改良剂(David Beaudreau，生物刺激剂联盟，个人通讯)。此外，美国农业部通过其自然资源保护局可以承认某些生物刺激剂的能力，通过将生物刺激剂产品列入促进土壤健康的做法清单，减少养分流失。
6. 发展市场: 机遇与挑战
由于生物刺激剂概念缺乏法律认可，市场数据稀缺，可靠性有限。生物刺激剂的管理地位确实是多种多样的，取决于它们是否根据 REACH 法规注册，是否根据国家法律作为肥料，是否根据欧洲立法作为杀虫剂，是否在有机生产等等。生物刺激剂分布在许多条例中，但没有具体说明，这种情况限制了产品登记册的建立和产品使用情况的可靠统计。尽管如此，EBIC 协会还是根据其成员的调查发布了欧洲生物刺激剂行业的经济概况(EBIC，2013)。尽管如 EBIC 所承认的那样，这些数据是定性的，而不是统计数据，但它们表明了一个稳步增长的市场(每年大约增长10% 或更多) ，无论使用什么指标(销售额、治疗面积、用户数量)。表2列出了目前欧洲使用生物刺激剂的主要作物。最近发布的另一份市场分析报告似乎证实了 EBIC 的 marketsandmarkets.com (EBIC，2014年)。
或许，找出这种日益增长的兴趣的驱动因素更为重要。主要驱动因素与一般农业和环境政策有关，但其他驱动因素对生物刺激剂部门更为具体。关于第一个方面，人们日益认识到需要在全世界促进可持续农业，结合高生产率和高资源利用效率(Garnett 等人，2013年，SCAR，2011年，政府科学办公室，2011年，Tilman 等人，2002年)。
生产性和资源效率高的农业系统应该面对未来对粮食和非粮食材料的需求，但它们也应该提供生态系统服务，有助于保护土壤、水和空气。作物生产的可持续集约化要求补充植物保护和营养方面的生态功能(方框1)。生物防治剂(例如捕食性或寄生性昆虫、产生毒素的拮抗细菌和抗生素等)和生物肥料(例如促进根系生长、氮固定 PGPRs)通过在栽培生态系统中的生态相互作用，对植物有益。有机耕作和农业生态学促进使用这种生物溶液和生物来源的材料。在欧洲，一些生物防治剂和生物刺激剂被列入有机生产授权材料登记册(欧洲共同体第889/2008号条例)。列入这些登记册并不等同于市场许可，市场许可取决于对化肥和植物保护产品的单独规定。
关于与生物刺激剂部门有关的因素，EBIC 的调查和市场分析指出，生物刺激剂从先驱国家和应用部门(例如从园艺到农作物，从有机到产品到常规产品)扩散到新的地理区域和新的农作物。市场发展的另一个驱动因素是公司对研究和开发的投资相对较高(在接受调查的 EBIC 成员国中占年营业额的3% 至10%) ，这有助于增加生物刺激剂及其生产的工业流程清单和配方。
生物刺激剂发展面临的挑战具有科学性、技术性和法规性。
主要的科学挑战是生物刺激剂生理效应的复杂性。一般而言，生物刺激剂的主要
主要的科学挑战是生物刺激剂生理效应的复杂性。一般来说，生物刺激剂的主要作用是诱导植物的生理反应。许多这些反应与初级代谢、生长和发育有关。这些过程受到来自数百万年生物进化的严格的恒定调节，并解释了为什么植物占据特定的生态位并对波动的环境表现出特征性的表型反应。对这种生物过程采取行动是具有挑战性的，应当注意植物生物对其环境做出反应的过程和途径之间的许多交叉对话。此外，只有正确处理生物刺激剂、植物和环境三者之间的相互作用，生物刺激剂的使用才能取得成功。例如，如果土壤无机磷确实受到限制，而且如果植物有助于维持 PGPR 接种剂在根际的活性，例如通过其分泌物，那么通过释放磷酸酶的 PGPRs 进行磷活化可能有助于植物生长和作物产量。
技术挑战包括生物刺激剂与其他施肥材料和/或植物保护产品的配制和混合。许多生物刺激剂的目的是提高营养物质的利用效率，需要优化化肥与生物刺激剂的组合。生物刺激剂的配方特别复杂，必须寻找生物刺激剂混合物的微生物组分之间的正相互作用，以及生物刺激剂接种剂与常驻的根状菌/内层微生物群之间的正相互作用。在监测作物和决定是否、何时以及如何应用生物刺激剂方面也存在技术困难。这种情况比任何植物保护产品都要复杂，对于这些产品，虫害和疾病的发生率相对容易检测和量化，而且可以利用流行病学模型来优化农药的使用。非生物胁迫因子往往在田间相互作用，难以评估，通常采用产量惩罚的方法进行事后量化。营养物质的利用效率也很难评估，而在田间测量的植物特性很难证明是否应用生物刺激剂来达到这一目的。与杀虫剂相比，生物刺激剂看起来像是一种“有好处”的技术，而不是一种“必须有”的技术，从长远来看，应该促进考虑对农民的即时和延迟的利益，包括资源节约和生态系统服务。
监管方面的挑战与生物刺激剂的分类和上市前评估以及知识产权有关。到目前为止，尚不清楚生物刺激剂是否以及在哪里受到这样的管制，也就是说，国家法律或国家以上法律承认生物刺激剂是一个具体的管制类别。目前关于化肥和杀虫剂的法律允许在世界大多数地方安全地将生物刺激剂投放市场，并应明确将其作为一个独特的管理类别的理由。其中一个论点是，生物刺激剂的作用方式 -- 通过植物反应 -- 以及预期效果 -- 对营养物质利用效率、非生物胁迫耐受性和产品质量有特殊性，这可能证明有必要对功效评估做出具体规定。除风险评估外，在生物刺激剂的功效评估方面提供指导并确保监管的确定性，对于开发技术和市场十分重要，可通过超国家规章加以简化。另一个论点是市场协调，因为将生物刺激剂与化肥联系起来，迄今为止导致了从一个国家到另一个国家的市场销售方式的巨大差异。此外，为生物刺激剂开发一种独特的方法，可以帮助监管机构优化与现有规章和登记册的数据连接，如 REACH 规章(关于化学品的登记、评价、授权和限制的欧洲共同体第1907/2006号)。
生物刺激剂给知识产权保护带来了特殊困难。生物刺激剂产品的可专利性和防复制/逆向工程通常是困难的。产品的原创性及其发明地位，正如可申请专利所要求的那样，有时难以确定，公司往往为生产生物刺激剂所用的工业工艺申请专利。数据保护机制与生物刺激剂的强制登记相结合，将加强对知识产权的保护。与生物刺激剂物质或微生物登记有关的数据共享机制将通过促进工业交流和伙伴关系支持生物刺激剂市场的发展。欧洲的 REACH 法规为这种发展铺平了道路，但它涵盖了化学品，而排除了微生物，而微生物是生物刺激剂的重要类别。
7. 结束语 -- 展望未来
植物生物刺激剂的未来应该受到以下力量的驱动。
从实验室到实地: 由于在过去几十年中许多学科的科学和技术突破，我们今天比以往任何时候都更好地了解植物的生理机能。大多数这些成就都是在受控环境中使用了数量有限的模式生物。现在的挑战是如何利用这些知识和工具来研究生物刺激剂的角色塑造及其对大范围栽培植物的影响。例如，高通量植物表型分型平台已经为角色塑造功能基因组学研究中产生的突变体开发出来，但是它们应该(并且确实)激发研究，以了解生物刺激剂的作用模式及其与环境胁迫和植物基因型的相互作用。填补许多关于单一生物刺激剂的实验室数据与关于混合物(通常与化肥混合使用)的野外数据之间的差距同样具有挑战性和重要性。例如，土壤细菌促进根系生长的作用可以在实验室条件下得到一致的证明(图1) ，但是这并不能说明在实际的田间环境中可能产生的有益效果。
从实地到实验室: 生物刺激剂的开发可能遵循一种经典的‘药理学’方法，即在受控条件下筛选候选活性物质或微生物，然后逐步筛选有希望的候选物质，从实验室到更为现实的条件。这可能是有效的，但对活性物质或微生物的严格和逐步选择导致了高昂的开发成本，在创造有限附加值的市场部门，如植物营养和农业部门，这种成本几乎是不合理的。另一种办法是从实地观察开始，然后回到实验室，对提出的科学问题进行系统化处理。举个例子，土壤微生物学家和生态学家指出，即使在一年生作物如玉米的生长季节，个别植物品种与根际细菌相互作用并调节细菌种群组成的方式也是多变的(Aira 等人，2010年，philipppot 等人，2013年)。根际微生物菌群中这些基因型依赖的变化是否会影响植物的生长和健康是一个有待解决的问题。这样的观察可以作为理解 PGPRs 和植物之间成功互动关键的起点。从更实际的观点来看，正在开发新的商业方法，其目的是扩大当地有益的微生物群，而不是接种标准化的微生物产品。这种方法是基于这样一个经验事实: 当使用微生物生物刺激剂时，一个限制因素是接种剂在根际建立和维持足够活性的能力。可以与人类医学中的肠道菌群做类比: 加入接种剂(即“益生菌”)是一回事，但用益生元喂养有益细菌似乎更为重要。健康益处可以通过单独使用益生元，调节肠道微生物组(Rastall 和 Gibson，2015年)。这激发了可持续作物管理的新途径，通过开发新的施肥材料和培育能力增强的植物来‘管理’其根际和内部微生物区系。
生物刺激剂的农业和园艺用途将需要适应当地和时间的解决方案。将需要生物刺激剂功效监测工具，并制定优化其使用的管理计划。还应评估通过生态服务和生物地球化学循环产生的长期影响，并将其纳入农场的决策过程。开发生物刺激剂的公司将不得不在农业系统、农场和景观层面为综合解决方案做出贡献，而生物刺激剂只是其中的一个要素。将需要利益相关者、农民、公共研究和管理机构的参与，以获得生物刺激剂能够为提高收益和可持续的植物生产带来的好处。在这一长期过程中，需要等待公众采取行动，以协调政策和规章，并建立一个强有力的风险评估框架，该框架尊重相称性原则，避免各种规章之间数据要求的重复。
鸣谢
我要感谢欧洲联盟委员会的埃里克 · 利耶热伊斯为生物刺激剂概念的科学分析提供了动力和支持，感谢我的大学同事和学生进行了富有成果的讨论，感谢我实验室的研究人员在植物生理学方面开展了令人鼓舞的工作，包括对生物刺激剂的反应。我感谢行业协会和顾问的代表，特别是 Kristen Sukalac (EBIC)、 David Beaudreau (Biostimulant Coalition)和 Daniel Traon (Arcadia International) ，感谢他们在撰写本文和其他场合分享专业知识。我感谢我的合作者皮埃尔 · 德拉普拉斯对手稿的认真阅读，感谢卡罗琳 · 鲍德森、安东尼 · 迪格拉多和本杰明 · 德洛里在准备本文的图形材料时给予的支持。我向许多科学家道歉，他们已经发表了关于生物刺激剂的文章，由于篇幅有限，不能引用。
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