Isik2004 克隆 效率

Isik, F., Li, B., Frampton, J., & Goldfarb, B. (2004). Efficiency of Seedlings and Rooted Cuttings for Testing and Selection in Pinus taeda. Forest Science, 50(1), 44–53. http://doi.org/10.1007/s10310-008-0074-8

估计了针对火炬松的杂交种群的多聚体，克隆的多聚体，全同胞和克隆的全同胞测试和选择选择的预测的遗传学益处。来自克隆测试的体积的遗传性大大大于来自幼苗的遗传学测试。克隆的选择具有比籽苗松树taeda L.选项更高的预期遗传增益，即使调整了他们更长的繁殖周期和更高的测试成本。这主要是由于家族选择克隆的测试选项的更高的遗传收益。来自家庭内选择的polymix和克隆的polymix的调整的遗传增益分别是0.27和0.36％每年。增加每个克隆的分株数目不增加遗传增益，但增益对家族中的克隆选择比率敏感。当每个家庭测试的树木数量固定为90棵树时，所有克隆/种群组合比种子选择产生更大的家庭收益。由用于估计一般结合能力的多聚合物育种和来自克隆复制的全同胞家族的克隆选择组成的互补育种策略似乎比目前使用的基于幼苗的测试系统更有效地改善火炬松。

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目前最多的林业改良计划利用苗木用于测试和选择，即使是相对先进的改进周期。随着技术的进步，无性繁殖林木，克隆复制的遗传测试相对于幼苗后代测试的潜在好处需要检查。在火炬松（Pinus taeda L.）的情况下，已经开发了以合理百分比生根茎切屑的程序（Goldfarb等人1997，Frampton等人1999），并且可以用于克隆家族内的个体用于评估和在遗传田间试验中的选择。对于这个物种，以前的研究已经证明，种子的生长与来自幼体种植植物的根茎切割的生长没有不同，尽管幼苗具有显着较大的梭形锈病的发生率（由Cronartium quercuum [Berk。] Miyabe ex Shirai f。sp。fusiforme [Cumm。] Burds。et Snow）（Frampton等人2000）。此外，已报道了根茎切割和火炬松幼苗之间的类似家庭分级。种子和根切割全同胞家系育种值之间的相关性分别为高度和梭形锈发生率的0.80和0.87（Frampton等人2000）。
理论上，克隆的营养繁殖体提供比一组幼苗后代更有效和精确的遗传信息（Burdon和Shelbourne 1974）。这是因为，对于克隆复制，对一个家族中的每种基因型采样微环境变异。对于克隆而言，在相同位点测试的相同火炬松种的幼苗的田间变异中已报告了小的方差变化（Isik等人2003）。使用幼苗测试，家族内选择是基于在一个环境中单个树的表型值，而在克隆测试中，家族内选择是基于使用7.5年生放射松（Pinus radiata D.Don。）后代试验的遗传参数，Shelbourne（1992）显示了克隆育种群体对种子选择的优越性，基于多位置克隆试验，Paul等（1997）建议家系中的家系和克隆方法结合对火炬松有效，在同一研究中，全同胞火炬松家系中克隆的遗传变异与女性加男性方差一样高身高5岁。在另一项关于用于本研究的树木的研究中，由于家族中的克隆的方差分别解释了茎体积和梭形锈病发生率的总方差的6.9和48.6％（Isik等人2003）。
来自遗传田间试验的育种值和遗传增益估计的精确度部分取决于遗传力，一个指示树的表型值的可靠性以预测其育种值的参数（Falconer和Mackay 1996，第160-161页） 。低个体树的遗传力是大多数森林树种中经济上重要的性状的常见现象（Zobel和Talbert 1984，pp.129-130，Cornelius 1994）。热带松（Pinus taeda L.），一种经济上重要的物种，也不例外。对于火炬松的生长性状，特别是从幼苗试验（Lambeth等，1983，Balocchi等，1993，Li等，1996）已经报道了接近零或弱的单棵树的遗传力。如果非加性遗传方差低并且没有顶突，则从克隆后代的测试中选择可以更有效，特别是当遗传性低时（Shelbourne 1992）。
相同育种群体的扦插和幼苗的效率通常在相同的田间实验中没有进行比较。大多数关于从不同育种和测试选项估计遗传增益的研究是基于模拟或基于一种类型的植物材料（例如，幼苗或插枝）。在最近的火炬松研究中，从同一田间试验估计了9个全同胞家系的幼苗和克隆的遗传差异（Isik et al。2003）。克隆（带根的插条）比幼苗具有更大的加性遗传方差和更小的体积内方差变化。使用Isik等人的遗传参数（2003），我们（1）比较了单个树，家庭，家庭内和克隆平均遗传力，（2）比较了测试和选择的效率与幼苗和克隆的预测遗传增益，和（3）的分株数和克隆选择对遗传增益的强度。

材料和方法

Anderson et al。 （1999），Frampton et al。 （2000），和Isik et al。 （2003）报告了关于交配设计，根茎切屑的扩展，测试的建立和设计以及本研究的数据收集的详细信息。简言之，使用由三个不相关的雌性和无关的雄性亲本组成的因子交配设计来产生9个全同胞家庭的火炬松。来自每个家庭的茎切根植根，并且在1990年产生6至9个克隆。
将相同家系的带根切割和全同胞幼苗移植在两个测试位点，一个在佛罗里达州，一个在阿拉巴马州。在每个测试点有六个块。在分裂图设计中将每个块分割成两个主图。相同家系的幼苗和根切头是主要的地块。每个小区的幼苗由两个全同胞树组成，而一个克隆的小区有两个分株。在研究中使用代表9个全同胞家族的74个克隆。在六个生长季节后测量树高，直径和梭形锈发生率。

讨论遗传

在这项研究中，基于苗数据集的遗传是一致的或在其他先前估计的范围内。 Balocchi et al。 （1993）报告接近零（0.04）狭义单个树木遗传性在火炬松高度生长直到8岁。 Lambeth et al。 （1983）和Li et al。 （1996）也报道了类似的小型个体树遗传力估计为早期火炬松。 Gwaze et。 al（2001）报道了美国西部海湾地区不同地点火炬松直径为0.04至0.61个个体树的遗传力。**相比之下，本研究中的克隆测试的估计大于以前的报告。本研究中克隆体的狭义单个树遗传率（0.30）约为5龄时火炬松的克隆复制试验报道的估计值（0.14）的约两倍（Paul等人，1997）。类似地，基于本研究中的克隆数据的家族遗传度大大高于Paul等人报道的估计。 （1997）。
对于幼小火炬松来说，低个体树和家庭内遗传力的趋势意味着如果在幼龄期，特别是从幼苗后代试验中进行选择，预期增益将是低的。然而，从克隆复制的测试具有更高的遗传力，可以从更年轻的遗传现场测试的家庭内选择获得更大的遗传收益。对于梭形锈病发生率，两种繁殖体类型的遗传率没有大的不同，除了全同胞家系遗传以外。克隆意味着更高的遗传性意味着如果基于克隆方法在家族内选择是否出现梭形锈病发生率，可以实现相当大的增益。来自克隆测试的更高的遗传力估计可能是由于更好的遗传变异的估计和通过家族的克隆复制更好地控制环境方差（Libby 1964，Stonecypher和McCullough 1986，Isik等人2003）。然而，这也可能是由于某些克隆共有的“c”效应，这可能已经加剧了加性遗传方差（Libby和Jund 1962）。抽样误差和研究中所包括的父母数量有限也可能导致对两种材料类型的遗传力和高标准误差的不同估计。
幼苗和克隆测试的效率本研究中从根茎和幼苗估计的遗传力的大小反映在不同育种和测试选择的估计遗传增益。结果表明，尽管更长的繁殖周期和更高的测试成本，基于克隆的测试大大增加了体积的预期增益超过苗的测试选项。幼苗和克隆测试选项之间的遗传增益的主要区别是来自家庭内选择。这是不奇怪的，因为在克隆测试策略中，家庭内选择是基于克隆手段和环境变化通过复制克隆进行采样。相反，用苗试验，家庭内选择仅仅基于单个树的表型。克隆家族也增加了从种子选择相比，苗的测试和选择选项的收益。来自克隆测试选项的更大的遗传增益可能是由于通过减少环境噪声更好地估计遗传参数。使用这些试验的数据集，Isik et al。 （2003）报告克隆地块的小块内（误差）方差比同一地点相同家庭的苗块小。
北卡罗来纳州立大学 - 针对火炬松的工业合作树木改良计划的第三个周期已经实施了补充育种和测试策略（McKeand和Bridgwater 1998，Li等人1999）。在该策略中，多重混合育种和一般组合能力估计的测试之后是全同胞交叉，用于家庭内选择幼苗。这项研究的结果表明克隆全同源家族和选择复制克隆试验将更有效。随着高效传播方法的发展（Goldfarb等人，1997），额外的传播和测试成本可以通过额外的收益来平衡。当使用多聚体交配估计亲本GCA值时，繁殖和测试的额外费用可以最小化，因为只有繁殖群体中最好的家族将被克隆和测试。尽管在本研究中没有估计梭形锈病发生率的遗传增益，但是克隆选项的全内同胞遗传率更高表明有可能改善火炬松对梭形锈病的抗性。 Foster和Shaw（1987）提出了一种用于改善抗梭形锈病抗性的克隆测试和选择的育种群体。
这项研究的结果与其他树种报告的结果一致。在辐射松中，对于克隆的开放授粉和克隆的对照 - 授粉育种群体，每种成本每年获得最高的增益（Shelbourne 1992）。在挪威云杉（Picea abies L.）的模拟研究中，克隆测试通过10代是高效的，即使对于每个克隆的低遗传率和低数目的分株（Rosvall等人1998）。 Mullin和Park（1994）报道了与黑云杉（Picea mariana [Mill] B.S.P）的质量和向后选择选择相比，来自克隆选择的更高的遗传获益。 Jefferson et al。 （1997）报道，当遗传力低时，克隆测试可能比辐射松的幼苗测试更有效。
在解释本研究的结果时，应考虑两个额外的因素。首先，所有基于克隆的策略都需要克隆家族，并且每个家庭测试更多的树，从而增加投资。虽然遗传增益被调整为更长的繁殖周期和测试的树木数量，这些调整不包括传播根生长的切屑与容器生长的幼苗相比的额外成本。虽然这些成本目前还不完全清楚，但可以假定，与与后代测试建立和维护相关的较大成本相比，它们将相对较小。第二，本研究中的方差分量和遗传增益估计是基于有限数量的亲本树。实际上，每年的增益可能比这里报告的更大或更小。因此，应谨慎评价结果。
克隆 - 参数组合
当设计克隆测试和选择程序时，每个克隆的克隆和分株的数目应当优化以最大化增益（Shaw和Hood 1985，Russel和Libby 1986，Russel和Loo-Dinkins 1993）。当每个克隆的分株数较低时，可能无法精确估计克隆方法。相反，当分子数量增加并且克隆数量减少时，对于给定的测试努力，家族内的选择强度降低。在这项研究中，克隆家族内的遗传增益不是每个克隆的分株数高度敏感。相反，增加家庭内选择强度大大增加了增益。在模拟研究中，Shelbourne（1992）提出每个克隆10个分株，以获得辐射松的最佳增益。在另一个辐射松模拟研究中，Jefferson等（1997）提出每个家族9至12个克隆将使遗传增益最大化。本研究的结果表明，当一个家庭由固定数量的树表示时，通过测试具有较少分株的多个克隆获得更多的收益。在我们调查的克隆 - 分支情景中，四个分株总是导致比具有相等数目的测试树的七个分株更大的增益。然而，考虑到在后代试验中可能发生块或位点的死亡或丧失，每个克隆的分株数应该维持在理论最佳值以上。

结论

这项研究调查了克隆复制后代测试在火炬松育种计划中实现遗传获得的潜力。较高的家族和家族遗传力是从克隆复制的测试而不是幼苗测试估计的。克隆测试和选择选项产生比苗选择更大的增益，尽管它们具有更长的周期和更高的成本。这是由于更好地控制环境噪声和家庭选择中更大的遗传收益。为了提高当前或未来育种策略的效率，应考虑使用克隆复制的子代试验。多克隆杂交用于亲本树的GCA估计和克隆的对照 - 授粉家族中的克隆选择可能是优选的。这个选项可适用于火炬松，如果只有最好的家庭是控制授粉和克隆。每个克隆测试数目相对较少的大量克隆的策略应提供最大的遗传增益。