Hodge2015 桉树 多点

Hodge GR, Dvorak WS. Provenance variation and within-provenance genetic parameters in Eucalyptus urophylla across 125 test sites in Brazil, Colombia, Mexico, South Africa and Venezuela. Tree Genetics & Genomes, 2015, 11(3): 57. DOI: 10.1007/s11295-015-0889-3.

Tree Genetics＆Genomes（2015）11:57 DOI 10.1007 / s11295-015-0889-3
原始论文

尾叶桉的种源变异和种源遗传参数遍布巴西，哥伦比亚，墨西哥，南非和委内瑞拉的125个试验点

G. R. Hodge1和W. S. Dvorak1

收稿日期：2014年11月13日/修订日期：2015年5月5日/接受日期：2015年5月7日#Springer-Verlag Berlin Heidelberg 2015

摘要

在五个国家的125个种源/后代试验的大型试验系列中，研究了尾叶桉茎秆体积生长的种源和种源内遗传变异。一般来说，巴西，哥伦比亚，墨西哥和南非的3龄3龄体积的遗传力（种源内）约为0.15，而在树木量较低的委内瑞拉则略低。来自印度尼西亚所有七个岛屿的物种都出现在试验中。在所有国家都观察到了大量的种源变异，最佳种源的体积比平均值多25％至30％。种源间和种源内的生长性状的国家间遗传相关性估计值平均为0.72。墨西哥和委内瑞拉之间的种源和家庭表现非常相似，估计种源和种源遗传相关性分别为1.00和0.90。低海拔种源有一些趋势显示出更好的体积增长，但在非常接近彼此的种源之间也观察到非常大的差异。结果强调了物种范围内广泛种源收集的价值，以确保捕获最佳种源。

传播者：R。Burdon
本文是关于育种的专题收集的一部分

• G. R. Hodge [email protected]
  1 Camcore，北卡罗来纳州立大学林业与环境资源系，美国北卡罗来纳州罗利市

关键词

遗传参数。来源。基因型？环境互动。保护状况。 B型相关。 Meta分析。尾叶桉（Eucalyptus urophylla）

介绍

尾叶桉（Eucalyptus urophylla）是热带人工林业中最重要的物种之一。它偶尔在东南亚，巴西热带地区和墨西哥墨西哥湾沿岸地区作为纯种进行商业化生产。然而，它更为人所知的是一种重要的杂种伙伴，并且通常与其他桉树物种杂交以产生后代，后代通常表现出显着的生长繁殖活力。从历史上看，尾叶桉（E. urophylla）最常与巨桉（Eucalyptus grandis）杂交，为南半球的纸浆和固体木材工业生产快速生长的克隆种植园。一般来说，巨桉X尾叶桉杂交种对一些叶片和茎秆病害具有更好的抗病性，并且比纯的巨桉具有更高的木材密度。最近，尾叶桉（E. urophylla）已经在刚果共和国（Vigneron等人，2000年）和印度尼西亚与桉树（Eucalyptus pellita）以及巴西东北部的E. pellita和E. brassiana进行了混合合作伙伴测试。杂交种在商业上被种植为生物能高密度木材的来源。尾叶桉和冷耐受物种如E. benthamii和E. dunnii之间的杂交现在也在拉丁美洲南部的季节性凉爽地区进行测试。与耐寒的桉树亲本相比，尾叶桉的亲本为杂交种带来了更高的生长和更好的生根能力。在许多方面，尾叶桉是一种通用的杂种供体，因为它可以很容易地与许多不同的桉树物种杂交，并且经常产生合理的杂交种子。

尾叶桉属于小Su他群岛东部的七个岛屿：Flores，Adonora，Lembata，Pantar，Alor，Timor和Wetar（见图1）。该物种从70米高（Wetar）到超过2500米（Timor）（Gunn和McDonald 1991）穿过无数通常排水良好的土壤类型。黑色和深灰色的火山土壤代表着山上的遗址。埃贡（弗洛雷斯），山。 Boleng（Adonara）和Mt. Lewotolo（Lembata）。在Mt.的一些地方可以找到更多古老和风化的黄褐土。西帝汶的Mutis和来自隆起的海洋地壳的红黄色土壤代表了Wetar的土壤剖面。岛屿年降水量的估计取决于所使用的气候模型。 FloraMapTM模型（Jones和Gladkov，1999）表明岛屿的年平均降水量为820至1250毫米（Dvorak等人，2008年）。使用WorldClimTM进行的计算（Hijmans等人，2005年，2012年）表明年平均降水量从1130毫米增加到1580毫米（Camcore，未发表）。两种模型显示，Wetar降雨量最少，Timor高地最潮湿，WorldClim模型显示，后者的一些种源每年降雨量约为2000毫米。旱季的长度因岛而异。 Wetar岛和帝汶高原的一些种源只有3个月的旱季（每月雨量<50毫米），而其他大多数岛屿在6月至10月期间的干旱期更为明显，为5个月。在七个岛屿中，Wetar的气候与其他六个岛屿最为明显，降雨量更均匀，分布更均匀（Dvorak等人，2008年）。
20世纪60年代和70年代，澳大利亚和法国的森林研究人员首次在印度尼西亚种植了尾叶桉种子，用于种源测试（参见Martin和Cossalter 1975？976; Turnbull和Brooker 1978; Jacobs 1981; FAO 1981; Moura 1981; Gunn和麦当劳1991）。在过去的二十年中，已经发表了许多关于来自这些早期种子收集的尾叶桉的种源和家庭测试结果的论文，包括遗传参数的估计（参见Vercoe和Clarke 1994; Wei和Borralho 1998; Rocha et al.2006; Kien et al.2009; Maid and Bhumibhamon 2009; Souza et al.2011; and others）。结果一般表明山。埃贡和富士山弗洛雷斯岛上的Lewotobi生产力最好，而且海拔高的帝汶来源是增长最差的。然而，Vercoe和Clarke（1994）总结了在热带和亚热带地区的尾叶桉试验的国际试验结果，没有一个单一的优势来源或原产岛，除了高海拔的不良表现关于帝汶的消息来源。许多这些早期尾叶桉研究的主要局限是每个国家只建立了一个到几个试验，有时这些研究包括仅由少数开放授粉家族代表的种群。在某些情况下，在评估之前选择性间伐种源/后代试验，这会使种源和家族之间的差异产生偏差，并影响遗传参数估计的精确度。
由于尾叶桉作为种植园物种和混合合作伙伴的重要性日益增加，政府，大学和私营部门组织已在岛屿上进行了额外的种子收集，以重新取样已知质量的已知种群并找到新的种群。最近的尾叶桉全面种子收集之一是由北卡罗来纳州立大学的Camcore（国际树木育种和保护计划）和1996年至2003年的印度尼西亚当地森林工业的PT Sumalindo Hutani Jaya制作的（Hodge等人。2001; Pepe等人2004; Dvorak等人2008）。在7年的种子收集中，在自然发生尾叶桉的七个岛屿上抽取了62个种群和1104棵母树。 Camcore系列在几个方面与以前的系列不同。首先，收集工作在大多数岛屿上采样了比以前的收集更多的位置。其次，尝试在几个火山的斜坡的不同方面进行多种尾叶桉种子收集，并且有近期的火山爆发历史（Mt. Egon，Mt。Boleng，Mt。Lewotolo）。这是为了确定不同水平的自然和/或人为干扰是否会影响田间试验中的起源性能，这取决于特定林分的生活史。第三，Camcore成员授权使用国际自然及自然资源保护联盟（IUCN）的标准评估岛上每个自然种群的保护状况（Pepe等，2004）。最终目标是在各个国家建立E. urophylla的易地保护公园（Mitchell 2010; Dvorak 2012）。第四，所有参与印度尼西亚各国收集的遗传材料实地测试的Camcore成员都要求使用相同的测试设计，以大致相同的密度建立，并在同一年龄进行评估，以促进有意义的跨网站和年份的比较。
在本文中，我们研究了125个Camcore E. urophylla试验中两个大陆和五个国家的种源和家庭表现。 Hodge等人 （2001）和Dvorak等（2008）对该试验系列的一部分进行了初步评估;目前的数据集很大并且基本上是完整的，因为预计这些试验的进一步测量很少。大数据集可以获得不同地点的种源和家庭平均生长和存活的精确结果，以及用于育种目的的遗传参数的良好估计，包括来自大范围地区的一系列气候和土壤效应的种源和家族的基因型和环境相互作用。区域。总结了Camcore对尾叶桉种群迁地保护的持续努力。掌握尾叶桉遗传物质转移的地理限制非常重要，特别是在全球气候波动期间，发展特有种和杂交育种计划，以及非原生境保护植物的遗传组成和安置在热带和亚热带。
尽管尾叶桉天然存在于印度尼西亚共和国和东帝汶民主共和国（原东帝汶，印度尼西亚），但我们指的是本文中仅在印度尼西亚发生的尾叶桉。 1996年至2003年期间制作的Camcore种子集合中没有一个来自东帝汶民主共和国，因为当地民众争取独立时进入该地区存在政治困难。

材料和方法

种子收藏

根据胶囊成熟的季节性和收集地点的高度，从1996年到2003年的7年中，尾叶桉天然种群中的种子收集发生在6月中旬至9月初。尽可能从每种来源的10至30棵树收集种子。在每个地点进行观察，将林分为旧生林或二次更新，并描述土壤特征（颜色和排水）和保护状况。此外，还注意到在较低的斜坡（<500米海拔）的收集地点是否存在任何大肠杆菌，以解释在后代试验中观察到尾叶桉的自然渗入。多年来，有些岛屿多次前往不同的种源。种子通过单独的树分开，然后送到北卡罗来纳州立大学的Camcore进行重新包装和分发。每年种子采集后进行测试的种子分布，因此所有测试地点都没有所有家庭。通常，存在共同的控制批次，通常是多个批量批量，多年来用于维持测试数据集之间的连通性。 Pepe等人（2004年）介绍了收集地点和收集年份的详细信息。由于改进了GPS和绘图功能，因此从早期出版物修改了在收集期间采样的各种种源的一些纬度和经度坐标。表1列出了7年期间采样和修正坐标的所有种源清单。

测试设计和测量

种源/后代测试通常包含四到七个种源和/或来源的子集，每个种源由85个开放授粉的家族代表。试验设计在所有地点都是相同的，一个随机的完整区组设计，每个重复中随机化的种源，以及在种源子区块内随机化的家族。家庭种植在6树行图中，每次试验重复6~9次。间距通常为3？除委内瑞拉外，所有国家的m（每公顷1111茎），间距为3.0x.5 m（每公顷952茎）。测试测量通常在3岁时进行，尽管一些测试在2或5岁时测量，并且一些测试在多个年龄测量。并非所有年龄段的测量都适用于所有测试。在大多数测试中，采取以米为单位的生长性状和以厘米为单位的DBH（胸径，外侧树皮直径，即1.3米），并使用Ladrach（1986）为幼树开发的通用指数来估算体积。如下：体积？0：00003缋BH2*身高？
在南非的一些测试中，没有测量高度，只有DBH。表2列出了巴西，哥伦比亚，墨西哥，南非和委内瑞拉的尾叶桉试验数量，以及建立试验时纬度，经度，海拔和降水的汇总统计数据。图2显示了每个国家的测试的一般位置，附录1提供了每个国家每个年龄的测试数量，种源数量和测试家庭数量的更多详细信息。总共可以对125个种源/后代测试和190,388棵树进行测量。使用SAS？（SAS Institute Inc. 2011）对每个测试以及给定国家的所有测试进行增长和存活方式的计算。

数据标准化

森林树木生长特征通常表现出特征平均值与其表型和遗传方差之间的强关系，因此较大树木的田间试验将比具有较小树木的田间试验具有更大的表型和遗传差异（即使试验是同龄）。为了解决这种异质性差异（有时称为尺度效应）的情况，White等人（2007）（第398页00）建议在ANOVA，方差分量分析或多站点混合模型分析之前进行数据标准化。目标主要是使在线性模型中汇集在一起的方差均匀化，并消除假spurious 基因型与环境的相互作用（Burdon，1977; Eisen和Saxton，1983; Hill，1984）。对于本文的分析，标准化如下：对每个生长性状的每个重复计算个体树表型变异系数，并计算每个物种 - 国家 - 性状的平均变异系数（CVy）。组合。然后使用PROC STANDARD在SAS中将表型观察在每次重复中标准化为平均值= 100和标准偏差= 100 CVy。实际上，这相当于将所有观察结果除以表型标准差，如White等人（2007）（第399-400页）所推荐，然后乘以常数（100CVy）并加入常数（100％）。这种标准化的优势在于，生长性状的总体平均值可以解释为100％，相关的方差和标准偏差与原始数据中的平均值相同，因此所有方差分量和预测的育种值可以直接用增益百分比（高于或低于100％）来解释，而不需要进行回溯或重新缩放。

方差分量和遗传参数，按国家分列

使用ASREML 3.0版（Gilmour等2006）进行所有方差分量分析。运行了几个方差分量分析。
首先，检查了委内瑞拉的年龄与遗传相关性。委内瑞拉在3岁时测量了28次测试。在2岁时测量的22项测试中，还在3岁时测量了16项测试。在5岁时测量的13项测试中，9项也在3岁时测量。还测量了2岁和5岁的一些试验。在3岁时，可以估计年龄相关性。在其他国家，如果在一个以上的年龄测量任何测试，则很少。对于委内瑞拉，使用ASREML中的多性状分析检查年龄相关性（2年，3年和5年）。该程序非常适用于多性状分析，它允许用户为线性模型中的每个随机效应指定方差-协方差（或相关）矩阵的结构或形式。接下来，基于接近+1的年年相关性估计（下面讨论的结果），在不同年龄段汇总标准化生长性状数据被认为是合理的，即，当3岁时无法获得数据时，使用2岁或5岁时的数据，好像它们是3岁时的数据。对于每个国家，进行了三种生长性状（高度，胸径，体积）的多站点，多性状分析。

其中，=对第ijklmth树的表型观察，=总体平均值， =第i次测试的固定效应， =嵌套在第i次测试中的第j个块的固定效应， =第k个种源的随机效应， = 0， =， =第k个种源和第i个测试的随机相互作用， = 0， = ， = 第l个家族在第k个种源的跨的地点随机效应，= 0，=， =第k个种源的第i个测试的第1个家族的随机相互作用 ， = 0， = ， =与第ijklmth树相关联的随机误差项， = 0， = 。

跨国相关性和种源BLUP
当个别国家分析完成后，使用个体树标准化的3龄体积（VOL3）作为巴西，哥伦比亚，墨西哥和委内瑞拉的生长性状，以及标准化的年龄-3胸径（DBH3）进行跨国分析。 ）作为南非的增长特征。 ASREML用于进行多重分析，每个国家的增长特性被视为一个独特的特征。模型中的固定和随机效应与上面定义的相同。来源（rprov）和内源（rg）水平（和标准误差）的国家珰国际遗传相关性直接从ASREML输出估算。这些分析还用于为每个国家的VOL3产生最佳线性无偏预测（BLUP）起源效应（Gprov）。为了检查差异存活是否存在任何影响，还分析了地块-体积总和，并计算了该特征的种源效应的BLUP。

结果

各国的增长结果

表3列出了每个国家尾叶桉的平均存活率，身高，胸径和体积/树。3岁时的平均存活率从墨西哥的68.6％到哥伦比亚的90.4％不等。所有国家的增长率都相当不错。即使在增长最慢的委内瑞拉，平均身高每年增长超过3米，平均身高9.8米，平均胸径为9.8厘米。在其他四个国家，平均高度一般在12米左右，平均胸径为11至12厘米（表3）。

年年相关性，委内瑞拉

委内瑞拉的体积增长的年龄，种源和种源间遗传相关性以及其他遗传参数的估计值见表4。最重要的是，年龄为2,3的种源和种源内的年龄基因相关性，并且5年一致高，所有估计都高于0.94。与年龄3体积的所有相关性均为0.99或以上（ASREML计划的一些估计值为1.00）。 2岁和5岁时的遗传力估计值略低于3岁时（2岁和5岁时2 = 0.05，3岁时2 = 0.09）。同样，2岁和5岁的估计B型遗传相关性略低于3岁（2岁时rBg = 0.30,5岁时rBg = 0.35 vs 3岁时rBg = 0.45）。测量结果并不完全重叠，例如，22项测试的年龄为2的数据，28项测试的年龄为3的数据，只有16项测试同时具有2岁和3岁的数据。同样，只有9项测试同时具有3岁和5岁的数据。由于不同年龄的遗传参数估计值相近，估计的遗传相关性接近+ 1，因此将年龄为3的标准化数据与年龄2和年龄5标准化数据进行汇总被认为是可以接受的;这导致委内瑞拉共有39项增长数据测试。

遗传参数和生长性状相关性，按国家

所有五个国家的生长性状的种源变异都很大，巴西，哥伦比亚，南非和委内瑞拉的Pb2 = 0.04到0.08。在墨西哥，种源方差非常重要，高度，胸径和体积分别为Pb2 = 0.16,0.14和0.20。墨西哥的原产地环境相互作用也低于其他四个国家。例如，对于墨西哥，体积的rBprov为0.94，表明几乎为零的物源环境相互作用方差，而在其他四个国家，rBprov为中等，范围为0.68至0.83（表5）。
在每种情况下，特定国家三种生长性状的遗传力估计都非常相似，相差不超过0.02。一般来说，巴西，哥伦比亚，墨西哥和南非的生长性状为2，约为0.15，范围为0.14至0.18。在委内瑞拉，估计生长性状的遗传力显着降低，高度，胸径和体积分别为2 = 0.10,0.08和0.09。鉴于上文提到的委内瑞拉试验中观察到的生长速度较慢，这些较低的遗传力可能是预期的。委内瑞拉的遗传力较低也是一种高水平的基因型与环境的相互作用;委内瑞拉3岁时的rBg为0.52。哥伦比亚具有中等水平的基因型与环境的相互作用，体积rBg = 0.65，而其他国家的基因型与环境相互作用水平相当低（或接近于零）（墨西哥，南非和其他国家的rBg = 0.76,0.79和1.00）巴西，分别）（表5）。

三种不同生长性状间的遗传相关性

表5中还列出了每个国家的（身高，胸径和体积）。无论是性状对还是国家，这些相关性估计都非常高。高度-体积遗传相关性（在种源内）的估计范围从rg = 0.89到0.95，并且DBH-体积相关性范围从rg = 0.97到1.00。同样，高度-体积来源相关性估计范围从rprov = 0.88到0.95，DBH-量来源相关性估计范围从rprov = 0.96到1.00。特别是，研究DBH的遗传参数与南非的体积之间的关系是有意义的
，因为DBH是南非许多测试中衡量的唯一特征。比较DBH和体积的估计参数，种源变异（Pb2 = 0.04对0.06），遗传力（2 = 0.17对0.18）和B型相关性（rBprov = 0.72对0.73和rBg = 0.82对0.79）都非常相似（表5）。唯一不同的参数估计是方差分量本身，例如表型方差（p2hen）或遗传变异系数（GdCV）（表5）。但是在BLUP分析中对家族和种源进行排名，无论是分析DBH还是数量，都会产生几乎相同的排名。因此，在多国分析中，分析巴西，哥伦比亚，墨西哥和委内瑞拉的数据量以及南非的DBH数据被认为是可接受的。

各国之间的增长特征相关性

对增长特征进行了多国分析，以检查国家间遗传相关性估计和预测种源效应。对于这一分析，感兴趣的特征是巴西，哥伦比亚，墨西哥和委内瑞拉的材积，以及南非的DBH。在所有国家对中，两种遗传相关性估计值的平均值为0.72。国家间物种相关性估计值范围从墨西哥-colombia的rprov = 0.54到墨西哥璙enezuela的rprov = 1.00（表6）。国家内部种源遗传相关性估计范围从巴西璖outh非洲的rg = 0.34到哥伦比亚的委内瑞拉的rg = 0.92。与种源和家庭表现相关性最高的国家对是墨西哥璙enezuela，rprov = 1.00，rg = 0.90。相关性最低的国家对可能是南非拉齐尔，rprov = 0.63，rg = 0.34。

原产地BLUP

对于每个国家，Gprov（体积的起源效应，以高于未改进的总体平均值的％增长单位表示）进行了最佳线性无偏预测（BLUP）。使用标准化的个体树体积和使用绘图体积的分析进行的分析中的种源排序和BLUP进行了比较。排名和BLUP非常相似，五个国家的两种方法的来源BLUP之间的相关性在0.91到0.98之间。此处显示的所有结果均来自使用标准化单树体积作为观察单位的分析。
Gprov的预测是针对巴西，哥伦比亚，墨西哥，南非和委内瑞拉的，并列于表1.重要的是要回顾一下，对于巴西，哥伦比亚，墨西哥和委内瑞拉来说，增长特征是VOL3和南非，增长特征是DBH3。因此，南非的BLUP预测了DBH的增长百分比，而所有其他国家的BLUP预测了数量增长百分比。
所有国家的增长来源都非常大。最大的变异是在墨西哥，最佳出处有Gbprov = + 32.7％（＃19 Kilawair，Flores），最差的出处有Gbprov = -50.0％（＃23 A'esrael，Timor），范围为82.7％。在哥伦比亚观察到较少的种源变异，其中最佳种源Gbprov = + 25.6％（＃48 Palueh，Flores），最差的种源Gbprov = -26.2％（＃55 Watololong，Adonara），范围为51.8％。正如预期的那样，Gbprov的变化范围对应于表5中体积的估计物源变化（Pb2），其中墨西哥的Pb2 = 0.20，哥伦比亚的Pb2 = 0.06。但即使在哥伦比亚，种源增长的种源之间也存在非常重要的差异。
南非DBH3的种源差异范围从Gbprov = + 7.5％（＃48 Palueh，Flores）到-7.4％（＃7 Naususu，Timor）。有趣的是，Palueh是哥伦比亚和南非增长最好的出处。为了估计南非的VOL3的Gbprov，可以如下从Gbprov粗略转换为DBH3：Gbprov餠OL3？=100譡1 - （1 + Gbprov饵BH 3？/ 100）3]。这种近似假设高度增益百分比等于DBH的增益，这是一个相当合理的假设，因为年龄相关性接近一致，两个性状的遗传力和B型遗传相关性几乎相同，估计的GCV高度仅略低于DBH（表5）。使用这种近似值，即南非最佳种源，Palueh对Gbprov餠OL3的体积具有近似起源效应？= + 24.2％，与哥伦比亚Palueh种源的+ 25.6％相当。

来自七个岛屿的种源的一般表现

在所有地点，来自帝汶的15种种源的表现一般略低于所有种源的平均值（表1和表7）。哥伦比亚和南非的帝汶种源在某些方面的表现要好于其他国家。 Pantar的种源表现不尽相同，巴西，哥伦比亚和南非普遍较差，但在墨西哥和委内瑞拉则高于平均水平。 Lembata的种源普遍良好，在所有国家的七个岛屿中保持第二位的增长。来自Flores的种源在墨西哥和委内瑞拉非常好，来自Wetar的种源在巴西，哥伦比亚和南非普遍非常好（表7）。更具体地说，位于Wetar南部Ilwaki东部地区的四个藏品（＃49，＃50，＃51＃52），山上的几个种群。靠近弗洛雷斯海岸的Egon和低海拔源（＃17，＃19，＃24，＃26，＃45，＃48）），Lembata的七个种源（例外＃33），以及三个种源在大多数地区（尤其是墨西哥和委内瑞拉的热带低地），中部和西部的Alor（＃13，＃15，＃16）通常优于平均水平。山上的七个收集地点Boleng，Adonara（下面讨论过），对于表现不佳的人来说，一般都是平均水平，除了火山东南坡上的一个人口（＃3 Muda）非常好，还有一个（＃57 Lamahela）在墨西哥非常好和委内瑞拉（见下面的讨论）。

保护状况的影响

高度对保护状况有很大影响，低海拔种源的风险较高（Dvorak等2008）（表8）。低风险种源的平均海拔为1180米，极端濒危种源的平均海拔为548米，在中等海拔处发现了脆弱和濒危种源。这是有道理的，因为较低海拔的种源通常更接近城镇和道路，并且更容易进入木材收获或农业扩张。
在巴西，墨西哥和委内瑞拉，有一个非常明显的低风险（和高海拔）种源的增长速度比高风险种源慢。例如，对于墨西哥而言，从低风险保护状态转变为危险保护状态再到极度危险状态，平均预测种源效应从2.9降至+3.3至+9.8至+ 17.3％。巴西和委内瑞拉也观察到相同的模式，在哥伦比亚和南非也有类似的情况，尽管不太明显。

讨论

海拔和岛屿的影响

低海拔种源似乎比高海拔种源显示出更快的增长趋势，并且此前已有报道（例如，Ngulube 1989; Vercoe和Clarke 1994; Maid和Bhumibhamon 2009）。在目前的研究中，原始种源的高度与体积增长之间存在明显的关系，低海拔种源对体积具有较大的种源效应。对于墨西哥，巴西和委内瑞拉，Gbprov与海拔之间的相关性为中等至强，墨西哥和委内瑞拉的r = -0.74（p <0.0001），巴西的r = -0.56（p <0.0001）。对于哥伦比亚和南非，这种相关性具有统计学意义，但并不强烈（哥伦比亚r = -0.27，p <0.04，南非r = -0.21，p <0.09）。然而，海拔与增长之间的相关性在某种程度上受到了岛屿的混淆。帝汶的海拔高于其他所有岛屿（亚罗东部除外），当从数据集中移除帝汶种源时，墨西哥和委内瑞拉的Gbprov与海拔之间的相关性降至r = -0.26和-0.27，且无显着性p值（分别为p <0.08和0.07）。一般来说，人们可能会说，来自帝汶的海拔较高的种源不会像其他岛屿的低海拔种源那样快速增长，这很可能是因为它们起源于生长季节较短的地区。

岛内种源变异

岛内有大量的种源变异。例如，考虑来自阿多纳拉岛的种源，其中墨西哥的Gbprov从+ 20.6％（＃58 Kawela）到-21.1％（＃1 Doken），范围为41.7％。从阿罗岛出发，墨西哥的Gbprov从+ 14.7％（＃13 Mainang）变为-6.8％（＃28 Molpui），范围为21.5％。在所有七个岛屿中，Gbprov墨西哥的最佳和最差种源的平均范围为30.0％。巴西，哥伦比亚，委内瑞拉和南非的Gbprov模式非常相似。
岛内的这种物种变异水平很大，但也许更令人惊讶的是，即使在近邻种源中也发现了很大的差异。例如，在Lembata岛上，我们收集了Lewotolo火山上的四个种源：＃5 Jontona / Ille Ape1，＃33 Jontona / Ille Ape2，＃34 Bunga Muda和＃35 Lowokukung。所有这四个来源都在3？彼此之间的公里距离约为600至860米（海拔中部，见表1）。人们可能会认为这四个种源的生长变异相对较小，但事实上，观察到相当大的差异。 Bunga Muda和Jontona / Ille Ape2是非常好的种植者（例如，分别为Gbprov墨西哥+20.8和+ 11.6％），而Jontona / Ille Ape1和Lowokukung则差得多（例如，墨西哥Gbprov的+6.9和+ 1.0％，分别）。墨西哥Gbprov对这四个近邻种源的范围为19.8％。
在Adonara岛上可以看到在近邻种源中观察到的大型种源效应的另一个例子。如前所述，在山上收集了一组七个种源。 Boleng位于岛的东侧，彼此相距10公里，海拔687至866米（海拔中部，见表1）。为了说明物源变异，考虑Gbprov墨西哥价值观围绕火山的七个种源，从种源＃1，Dokeng开始，向西北方向移动（图3）：＃1 Doken = -21.8％，＃55 Watolong = -11.5％，＃54 Dua Muda = -4.3％，＃53 Lamolota Barat = + 0.8％，＃57 Lamahela = + 18.6％，＃3 Muda = + 17.7％，＃56 Gonehama = + 0.4％。这是墨西哥Gbprov的39.7％，距离仅几公里。 Gbprov在其他国家的确切数量和模式各不相同，但在所有情况下，这7个种源的范围很大，考虑到它们彼此之间的距离。例如，哥伦比亚的Gbprov餠OL3？范围为42.8％，巴西为59.6％，委内瑞拉为27.7％。南非Gbprov饵BH3？的范围为-6.7％至0.4％，将其转换为Gbprov餠OL3？的近似值将为-18.8和+ 1.2％，范围为20.0％。
许多研究报道了弗洛雷斯岛的Egon和/或Lewotobi来源的良好表现（Vercoe和Clarke，1994; Wei和Borralho，1998; Maid和Bhumibhamon，2009; Kien等，2009）。尽管许多收集者已经将Egon和Lewotobi称为物种名称，但它们都是大型火山，其斜坡上可能有许多不同的采集点，其中一些可能具有不同的地质和遗传生命历史。因此，除非提供GPS坐标，否则需要仔细观察多年来不同研究人员在同一座火山上进行收集的种源结果的比较。
在目前的研究中，在山上收集了六个种源。 Egon :(＃17 Ille Ngele，＃18 Lere-Bukrenget，＃19 Kilawair，＃24 Ille Meak，＃46 Kolibuluk和＃47 Natakoli）。道路上所有这些种源中最容易获得的是Ille Ngele，它可能是过去许多收藏家标记为BEgon的种子来源。 Egon作为良好种子来源的声誉可能来自这个地方，而在Camcore试验中，这个来源也非常富有成效（不幸的是，这个地方的自然林分被年度火灾和农业侵蚀所摧毁）。然而，值得注意的是，Egon上的一些收集站点在大多数站点（＃18 Lere-Baukrenget，＃47 Natokoli）表现不佳，而其他站点在墨西哥和委内瑞拉通常对于增长量有利，但是略高于巴西，哥伦比亚和委内瑞拉的平均水平（表1）。
在目前的研究中，只有一个来源被收集在山的山坡附近，但没有收集。弗洛雷斯岛上的Lewotobi，＃20 Hokeng可能是由Vercoe和Clarke（1994）拼写的BHoken ^。一般来说，BLewotobi ^很可能是一个很好的来源，正如众多作者所指出的那样。但是，我们预计Lewotobi的完整取样会产生一些优秀的种源，而另一些则非常平均甚至很差，就像Lewotolo，Boleng和Egon的情况一样。在目前的研究中，只有一个来源被收集在山的山坡附近，但没有收集。弗洛雷斯岛上的Lewotobi，＃20 Hokeng可能是由Vercoe和Clarke（1994）拼写的BHoken ^。一般来说，BLewotobi ^很可能是一个很好的来源，正如众多作者所指出的那样。但是，我们预计Lewotobi的完整取样会产生一些优秀的种源，而另一些则非常平均甚至很差，就像Lewotolo，Boleng和Egon的情况一样。在我们的研究中，Hokeng在墨西哥和委内瑞拉的产量增长高于平均水平，但在巴西，哥伦比亚和南非的平均或低于平均水平（表1）。来自该种源的后代在南非祖鲁兰的试验中表现出最高百分比的白树皮（51％的树木）表明在自然林分中大肠杆菌具有高水平的基因渗入（Dvorak等人，2008）。弗洛雷斯岛上Koangao和Palueh的低海拔来源，据我们所知，以前从未在任何收藏品中采样过，在所有地点都表现出极好的承诺，但由于当地的人类压力，可能不再存在。他们的未来取决于我们在非原生境保存这些种群的能力（稍后讨论）。
Alor和Wetar的种源也注意到有关种源变异的有趣趋势。在亚罗河上，有6个种源被采样，其中3个来自岛屿的东部，＃14 Apui，＃27 Manabai和＃28 Molpui，以及3个来自岛屿中部到西部的＃13 Mainang，＃15 Pintu Mas，和＃16 Watakiki。两组之间的距离约为8至15公里。来自东部的种源在他们种植的所有地方都表现不佳。然而，除了在南非之外，从岛屿中部到西部的种源在上面的地方大大高于平均水平。我们在研究中找不到基于收集年份，森林类型（旧生长或次生）或收集地点海拔的这种地理模式的原因。 Vercoe和Clarke（1994）在他们对早期收集的国际种源试验结果的总结中，也注意到Alor种源的相对不同的表现取决于它们在岛上的地理位置。他们发现，在巴西的一个地方，来自亚罗的两个群体如上所述增长，但最终，西部和中部种源随着时间的推移而下降，而东部种源的等级有所改善。在巴西的第二个地方和哥伦比亚的一个地方，尾叶桉的西部和中部种源在5至7岁时保持了良好的表现（Vercoe和Clarke 1994）。
在Wetar，2002年和2003年从该岛的南部收集了8个种源。2002年的采集在Ilwaki地区采集了4个种群：＃49 Ketur，＃50 Puaanan，＃51 Remamea和＃52 Talianan。 2003年的藏品位于Ilwaki以西30至45公里处，2002年收藏品发生在那里，其中包括＃59 Alasannarua，＃60 Elun Kripas，＃61 Nesunhuhun和＃62 Nakana Ulam的种源。结果显示，2002年收集的4个种源远远高于2003年在韦塔尔西部收集的种源。2002年的收集在地理上相当接近，海拔低于160至200米，比进一步收集的30公里。因此，2002年和2003年的收集可能代表了不同的群体。另一种可能性是差异仅仅是由于收集年份的开花差异，下面将更详细地讨论。

物源效应的可能原因

近邻种源的起源效应存在巨大差异，这是相当令人惊讶的。已知桉树表现出近交衰退（例如，Griffin和Cotterill 1988; Hardner和Potts 1995），并且这个因素可能解释了一些观察到的差异。如果只有少数创始人最初在一个地区定居，可能是在火山喷发和随后的熔岩流和锥体特定一侧的火灾之后，所产生的树木种群可能是相对近交的;这将导致一些种源显示由于近亲繁殖造成的大量生长损失，而附近由较大数量的创始人定居的邻居可能会产生更有活力的后代。对一些种源差异的另一种可能的解释可能是由于不同的采集年限或种源间不同的当地气候条件，开花百分比的差异。开花百分比的差异已被证明对E. nitens种子果园作物的遗传质量有很大影响。近邻种源的起源效应存在巨大差异，这是相当令人惊讶的。已知桉树表现出近交衰退（例如，Griffin和Cotterill 1988; Hardner和Potts 1995），并且这个因素可能解释了一些观察到的差异。如果只有少数创始人最初在一个地区定居，可能是在火山喷发和随后的熔岩流和锥体特定一侧的火灾之后，所产生的树木种群可能是相对近交的;这将导致一些种源显示由于近亲繁殖造成的大量生长损失，而附近由较大数量的创始人定居的邻居可能会产生更有活力的后代。对一些种源差异的另一种可能的解释可能是由于不同的采集年限或种源间不同的当地气候条件，开花百分比的差异。开花百分比的差异已被证明对E. nitens种子果园作物的遗传质量有很大影响。具体而言，比较了来自同一种子园的种子，但在不同年份收集的种子，并且对于多年开花（开花40％至47％）与开花有限的年份（15开花）收集的种子，观察到15％至17％的体积优势。 ％开花）（Swain等2013）。对于目前的研究，特定采集年份某些种源的低水平开花似乎可能导致更少的异交，更多的近亲繁殖和一些生长损失。
然而，观察到的种源效应差异也可能反映了种源遗传质量的真实差异，与近亲繁殖或生活史的差异无关。这些也可能与创始人的影响有关，也就是说，通过随机机会，原始基因型在一个地区定殖的遗传质量比物种平均值好得多或者差得多。如果是这样，这强调了物种范围内广泛种源收集的价值，以确保捕获最佳种源。

增长和产量

种源/后代测试旨在比较和排序遗传条目，如家庭，以产生精确的排名通常种植在行图中，本研究中的绝大多数试验也是如此。这些数据也不是完整旋转年龄，但是在旋转年龄的三分之一左右。因此，这些数据并非用于预测正式的月经或造林研究中的增长和产量，但是，数据可能具有一定的价值，至少可以获得3年内的MAI估值。假设间距为3？在除委内瑞拉以外的所有国家（每公顷1111茎）（间距为3.0？.5 m =每公顷952茎）并乘以个体树体积和物种存活率（表6），未经改良的尾叶桉被估计为哥伦比亚年产量约为19.6立方米/年，墨西哥为15.7立方米/年，南非为23.1立方米/年，委内瑞拉为10.9立方米/年。我们在田间试验中的观察结果表明，尾叶桉的良好生长取决于足够的土壤深度，良好的排水性以及在无霜环境中的建立。由于缺乏明确的旱季和相关的过度土壤湿度，哥伦比亚南部高地的增长率可能受到一定程度的负面影响，此外，在2~3纬度地区，测试地点海拔可能过高（ > 1500米）来自印度尼西亚的低地水源。在墨西哥，增长受到高水位的影响，在某些情况下，杂草控制不佳，导致沿海韦拉克鲁斯/塔巴斯科州的生存率低和MAI差。如果生存率保持在90％而不是69％，那么这些肥沃的土壤上未经改良的尾叶桉的MAI在3岁时将接近20.5 m3 / ha /年。委内瑞拉增长的限制因素是7个延长的旱季？个月;此外，委内瑞拉的许多测试是在重粘土上进行的，尽管这些场地的场地准备工作包括提高水渗透率和场地质量。人们可能会预期MAI会随着种植园的持续增长而增加，并通过7年的纸浆轮作年龄直径增加？年份。例如，在委内瑞拉，在5岁时测量了大量测试，提供了对增长潜力的合理估计。这些数据表明MAI从3岁时的10.9 m3 /年增加到5岁时的19.0 m3 /年。

遗传参数

在目前的研究中，遗传力估计（狭义内源）一般在高度和胸径（以及体积）约0.15，其中GdCV的高度和直径约为8-12％。这些值可能代表了其他国家的年龄相关性，尽管这些测试的增长率低于其他国家（表3）。例如，在一项研究对4种松树进行了319次试验的研究中，所有物种的3年，5年和8年体积的种源和遗传水平的年龄相关性非常高且接近统一（Hodge和Dvorak 2012） 。在两个生长速度很快的物种（P. tecunumanii和P. maximinoi）和两个生长缓慢的物种（P. patula和P. greggii）之间没有观察到年龄相关性的重要差异。

遗传增益的潜力

对于几乎每个物种的国家组合，体积增长都有重要的物种变异。一般来说，最佳出苗率比物种平均值高10％至20％，从最佳出苗率到最差出苗率的范围为20％至35％（表1）。除了从种源选择中获得的收益之外，育种者还可以通过从种源内更好的家庭中选择优质后代来获得遗传益处。遗传变异系数（GCV）提供了内源种源加性遗传方差的估计，表达了相对于性状平均值的遗传标准偏差。对于这五个国家的尾叶桉，3年的GdCV平均为24.4，范围从20.9（委内瑞拉）到26.3（巴西）。换句话说，如果在家族之间和家庭中进行选择导致体积的一个遗传标准偏差得到改善，那么这将比种源平均值高出约25％的体积增益。显然，即使从最好的种源中选择家族和后代，树木育种者也有巨大的机会获得遗传。

就地保护状况和易地保护工作

所有关于帝汶和韦塔尔的种源都归类为低风险，并且在任何其他岛屿上都没有低风险种源（Pepe等2004; Dvorak等2008）。除了阿多纳拉的一个种源外，其他所有种类都很脆弱，而弗洛雷斯的其中一个种源都濒临灭绝。在Pantar收集的所有五个种源都是濒临灭绝的，而Lembata和Alor则具有混合的保护状态。
具有极度濒危状态的三个风险最高的种源是在海拔600米处发现的＃58 Kawela（Adonara），海拔在350和600米之间的＃16 Watakika（Alor），以及在540和之间的＃48 Palueh（Flores）海拔600米（表1）。最有可能的是，弗洛雷斯岛（220米）采样的最低海拔源＃45 Koangau（Flores）的保护状况现在应该从濒危变为极危，因为十多年前农业首次报道的威胁迫在眉睫。 Kawela是Adonora上唯一不在Mt.上的人口。 Boleng（见图3）。它的面积约为50公顷，由当地人不断收获以种植水稻和蔬菜的古老树木组成。这种来源在热带气候下种植时表现出良好的生产力。阿罗岛（Alor Island）的瓦塔提卡（Watatika）主要是一片古老的森林，但每年都会增加对林分的侵蚀。如上所述，Palueh是所有五个国家的优良种植源，但计划于2003年由当地社区收获用于农业扩张。很可能老树不再存在。 Koangau是一个独特的沿海出处，在巴西，墨西哥和委内瑞拉表现出色，其他两个国家的表现也很好，Flores也可能不再存在。值得注意的是，Kawela，Watakika和Palueh的种群主要是古老森林的残余。它引导人们问这些大型生长的森林中的近亲繁殖水平是否低于年轻的自然林分，可能是不同的干扰历史。
种子采集工作和125次试验的建立代表了Camcore计划成员多年来的巨大财务投资。岛屿内部和岛屿内的种源和种源内的遗传变异之间存在重要的变异。尽管对所有七个岛屿的一部分人群进行的分子评估表明，Wetar和Timor是最具遗传多样性的（Payn等人2007,2008），但生长和适应性模式表明来自整个范围（所有七个岛屿）的样本应该被纳入非原生境保护计划（Dvorak等人2008）。
Camcore成员组织正在该试验系列中进行种源，家庭和家庭内选择，以用于他们自己的育种计划。一些组织主要使用尾叶桉（E. urophylla）作为杂交伴侣，通常与巨桉（E. grandis）合作。在这种情况下，将从选定的树中收集花粉并用于进行杂种杂交，并且选择将在克隆库中保存。其他组织已经将尾叶桉（E. urophylla）作为商业物种使用，或者得出结论，Camcore试验系列中的一些较好的种源，家系和克隆可以与其目前的商业物种竞争，例如巨桉（E. grandis）或巨桉（E. grandis）？ E.尾叶桉杂交种。在这种情况下，尾叶桉叶选择将在单树图和块图克隆试验中繁殖和测试。无论对尾叶桉的兴趣是作为杂交伴侣还是纯种，人们普遍都有兴趣改进选择生长和适应性的种群，进一步选择重点木材性状，如密度，纸浆产量或木质素组成。 ，或实木特性，如最小分裂。最后，所有成员都在育种果园和克隆库中保留了一些尾叶桉遗传基因，以确保在物种中获得长期遗传增益的能力。正在进行的讨论的一个来源是我们是否可以保持尾叶桉无其他桉树花粉来源的污染（如果我们选择使用开放授粉的育种策略）以及这是否对未来是必要的。除了用于归档育种计划选择的克隆库外，南非Camcore成员还致力于从永久保护公园的Camcore藏品中的大多数61种尾叶桉种源中长期维护遗传物质。保护公园是在特定气候带建立的土地面积，面积约为20至35公顷。每个种源图的大小为1/8，至少包含来自至少两个地点的至少10个开放授粉家族的50种基因型。目标是保持这一重要物种的遗传多样性，确保适应新机遇，新疾病和昆虫威胁以及改变气候和经济条件的能力（Dvorak 2012）。

结论

我们同意Vercoe和Clarke（1994）的观点，即尾叶桉种源试验中没有一个来源或一个岛屿总是优于其他岛屿。然而，我们的国际试验系列已确定Wetar和Lembata岛上的种群非常富有成效，并突出了弗洛雷斯沿海低地种源的良好表现。我们的研究结果表明，山的一般优势。埃贡和富士山弗洛雷斯的Lewotobi可能被夸大了;这些火山上有好的和不好的来源，应该有一些变化。这表明需要在尾叶桉中进行密集的种源取样和测试以找到生产来源。出于同样的原因，说山峦可能是夸大其辞。 Boleng，Adonara，来源总是很穷。尾叶桉的大型种源和家系变异为选择和育种带来了巨大的收益;在我们的研究中发现的高度和胸径的添加剂变化量与其他商业树种中的相似。 Flores，Adonara，Lembata，Pantar和Alor的人口就地保护的未来前景不佳，原因是人口压力和当地市场本土桉树林缺乏任何经济价值。我们在Camcore计划中的七个岛屿上的我们的藏品中保存了大多数种群的代表性样本。