Nature Reviews Neuroscience：脑网络组织的经济性

大脑是昂贵的，相对于身体大小而言，大脑会产生高昂的物质和代谢成本，而脑网络可以通过改变组织形式来减少这些成本。但是，脑网络连接组也有很高的拓扑效率、鲁棒性、模块化和连接hub的“富人俱乐部”，这些和其他有利的拓扑特性都有可能增加布线成本（即脑网络连接的物理成本）。作者认为，大脑组织是在最小化成本和最有价值的拓扑模式之间进行经济性权衡决定的。随着脑网络的发展，在增长和适应不断变化的认知需求中，布线成本和拓扑价值之间权衡取舍的过程将持续进行，无论是在较长（数十年）和较短（毫秒）的时间尺度。对神经精神疾病的经济性分析突显了昂贵的脑网络元素在病理发作或异常发育中的脆弱性。Nature Reviews Neuroscience上的这篇文章，可以加深我们对脑网络组织形式的理解。

社会和自然系统通常由复杂网络构成，当以图（graph）表示这些网络时，它们既没有纯粹的随机的拓扑属性也没有规则的拓扑属性。拓扑复杂性在现实系统中非常普遍，包括科学协作网络、运输网络、蠕虫、猴子和人类的脑网络等。网络的拓扑组织对于它们的整体功能、表现和行为很重要。例如，在细胞水平，蛋白质网络相互作用的拓扑对于代谢和基因调控功能的表现至关重要；在社会层面，人与人之间网络交互的拓扑结构与思想和创新的文化传播以及人口对流行病的脆弱性有关。

如Box1所示，大脑被嵌入在三维解剖空间中，其构建和运行所需的物理成本比较昂贵。脑网络的某些自适应行为（例如信息处理能力、鲁棒性）可能与拓扑属性有关，如果成本（cost）最小化是驱动大脑组织的唯一因素，那么拓扑属性可能不会出现。例如，如果成本控制的简约原则是脑网络选择的唯一标准，那么我们就不会在解剖空间看到彼此远离的节点之间的信息传输具有很高的整体效率。因此，脑网络在布线成本（wiring cost）最小化和适应性价值最大化的竞争标准之间权衡支撑脑网络组织的经济性。

本文我们详细探讨了大脑组织的经济模型，关注如何使用脑网络领域的最新成果来解决和测试由该假设基础引起的关键问题。大脑组织的哪些可量化方面对成本控制很重要？哪些对适应性行为有价值？我们是否可以提供经验证据证明脑网络组织可以在成本与网络功能的行为价值之间进行经济的权衡？大脑组织的经济性分析如何增加我们对脑网络组织临床疾病的理解？

 

 

Box 1 网络拓扑和空间嵌入左图-规则拓扑：该拓扑结构中每个节点有两个相邻节点，但是物理上相距较远的区域之间没有足够的拓扑结构直接连接，不利于信息处理的全局整合。

右图-随机拓扑：该拓扑结构中每个节点都可以随机连接到任意两个其他节点，从而最大化脑网络整合加工的效率，但是存在的大量长距离连接增加了布线成本。

中间图-复杂拓扑：人类的脑网络位于规则拓扑与随机拓扑之间，在空间上相邻的节点之间构成短距离的模块，模块间具有长距离的连接，这种特征会最小化布线成本。因此，脑网络在最小化物理布线成本和最大化整合效率之间进行了经济上的权衡。

 

脑网络是昂贵的

自十九世纪末以来，人们已经认识到可以通过一种简约原理来解释大脑组织的许多方面，该原理旨在最大程度地减少在解剖学上连接神经元以构成环路或网络所涉及的布线成本。 Ramóny Caja清楚地表达了这一基本见解：神经元的各种构象及其组成部分都只是形态上的适应，受时间、空间和物质守恒律的控制。在过去的100年中，大脑组织的“Caja守恒原则”得到众多实验支持。 

 

网络布线成本

大脑的神经元及其连接存在于有限的大脑体积中，这样严重限制了神经元的数量和密度以及轴突突起的距离和横截面直径。由于轴突的尺寸对传导速度起主要作用，因此布线成本的体积限制对大脑远端区域之间的信号传输速度具有功能上的影响。通常假定建立和维护轴突连接的成本以及信号传输的速度随接线量的增加而增加，而接线量与神经元间连接的长度或距离以及轴突突起的横截面直径成正比。

如图1所示，异度缩放定律揭示了大脑和身体尺寸对大脑组织的基本成本的约束，较大的动物往往具有较大的大脑。大脑神经元数量的增加需要增加连接的数量，因此会带来额外的接线成本，这反映在哺乳动物的灰质和白质体积的异度缩放比例关系中。随着大脑和身体尺寸的增加，白质体积比灰质体积增加更快，这似乎是由轴突直径和每个神经元突触数量的增加所驱动。在灵长类动物中灰质和白质体积随大脑皮层增加而增加的速率不同，这意味着将髓鞘状轴突送入白质的神经元的比例随着大脑尺寸的增加而缓慢降低，从而导致长而稀疏的大脑中灰质神经元之间的距离连接。

在微观或细胞尺度上，秀丽隐杆线虫的神经系统的解剖布局非常类似于通过对布局的计算搜索来确定的神经元组件布局的模式，可以使其拓扑结构的布线成本最小。在哺乳动物的新皮层中，皮层神经元之间的连接概率表现出距离依赖性，而空间上接近的细胞之间突触连接的可能性更大。在宏观尺度上，两个脑区之间较短的距离是这两个区域之间轴突投射的存在和密度的有力预测指标，表明连接距离的概率分布偏向相对较短的距离。fMRI研究表明脑区之间的功能连接强度随着物理距离的平方或重力定律函数的下降而减弱，并且稀疏阈值功能网络中的大多数边具有相对较短的距离。此外，全局大脑组织沟-回折叠有助于最小化轴突投射的距离（Box2）。

但是，多种因素阻碍脑网络布线成本的最小化。在细胞系统中，由于神经元被包装成有限的体积，因此某些轴突突起必定从最小成本的直线上受到干扰，并且某些细胞体必定偏离其最佳状态。另一个因素是网络的功能或行为属性，假定该属性与网络的连接或拓扑有关。例如，在拓扑上通过单个突触直接连接的两个神经元之间信号传输的时间明显短于同一物理位置分开的两个神经元的多突触连接所花费的时间。因此，在空间上相距较远的节点之间进行直接单突触连接也具有功能上的优势，而且直接连接的布线成本将相对较高。此外，当神经网络的布线成本增加到最小值以上时，神经元网络中同步振荡的强度得到了增强。结合布线成本最小化和路径长度最小化之间的竞争或权衡的神经形态图理论模型，产生了各种神经元类型及其在皮层中的层状堆积模式的模拟。

 

 Box 2高等哺乳动物的大脑皮层表面折叠成许多褶皱，形成了复杂的解剖结构，人们一直认为这种结构可以增加皮层表面积，同时又能保留轴突体积。早期研究表明，皮质折叠是由颅骨体积受限或特定的生长过程驱动的，该过程将脑沟固定在适当位置并使脑回向外侧移动。最近的研究表明强调，皮层折叠受控制区域的遗传因素影响。例如，皮质区域的细胞结构和连接的差异可能会导致整个发育中皮层发生机械变化，从而使皮质褶皱产生偏差。基于张力的折叠导致高度互连区域的路径缩短，从而自然地减少布线长度和传导延迟。猕猴皮层中轴突投射的密度和曲率的形态学观察表明，直形投射的密度大于弯曲投射的密度。最后，连接的变化，包括由于发育异常引起的变化，应在整个皮质表面的沟回位置变化中表达出来。 

 

网络运行成本

大脑的代谢成本遵循脑容量的异度缩放关系，即大脑体积越大代谢越昂贵。氧气和葡萄糖消耗的增加速率稍大于整体氧气和葡萄糖消耗的增加速率（图1）。因此，大脑的体积膨胀对人体的总代谢预算有不成比例的影响。大脑大量的代谢成本用于跨神经元膜的电化学梯度的主动维持，其成本与神经元膜的总表面积成正比。这些成本因髓鞘形成而降低，但随着轴突长度和直径的增加而升高，而长距离连接在代谢上的维护成本更高。因此，通过最小化网络中解剖连接的长度来控制布线成本也将节省潜在的运行成本。但是有证据表明，代谢成本可以动态控制在网络解剖结构的上限内，如通过稀疏编码策略以低代谢成本实现信息表示的多样性、重复抑制视觉刺激中重复出现的神经元反应、边缘皮质激活习惯性的反复情绪刺激。这些响应反复刺激而减少神经元激活的研究表明，在网络的代谢成本最小化与计算性能预测误差最小化之间可能存在联系。

在人类神经影像学研究中，通过用功能连接和连接距离解释潜在的解剖学连接。计算研究表明，功能连接在较长时间段内的测量与基础解剖连接更为接近。实验研究表明，功能连接的鲁棒性模式是由直接和间接解剖连接的组合引起的，这些连接的布线成本往往会随着连接密度和距离的增加而增加。需要进一步利用功能磁共振成像或脑磁图（MEG）技术从记录下来的活动模式随时间的统计关联来更好地理解脑区之间连接的布线成本。本文我们将基于一个简单的假设，即布线成本和运行成本会随着功能连接区域之间距离的增加而增长。

 

图1 大脑和脑网络的异形和分形缩放 

a 较大的生物体有较大大脑；

b 大脑越大，每个神经元的突触越多；

c 大脑越大，白质比灰质的比例越高；

d 大脑越大，代谢越昂贵；

e 单一物种的脑网络内，脑区之间的连接数量呈分形比例变化：结点越多（n值较高）的灰质区域连接越多（e值较高），符合幂律分布，称为分形或Rentian缩放，缩放指数为p；

f 脑网络的Rentian指数可预测哺乳动物的灰质和白质体积之间的异速缩放比例关系。这些数据证明了成本限制（头部物理体积、脑区之间的布线成本）对网络拓扑结构有很大影响。

 

脑网络在拓扑上是复杂的

大脑的小世界架构

Watts等人开创性地将秀丽隐杆线虫的神经系统分析为二元图，其中突触连接为神经元节点之间的边，由此构成的图既不是规则的也不是随机的，但却具有规则图的聚类特性，也具有随机图的较短路径长度。兼具这两个特性的图（或网络）即被认为具有“小世界属性”。结果表明，神经元节点之间连接的特征路径长度较短，即任何一对神经元之间的信息传递效率都很高。神经网络的拓扑属性和其他复杂网络（如交通网络）在不同尺度上也是相似的。目前图论已经被广泛应用于由不同类型的神经影像数据构建的网络（sMRI、fMRI、EEG、MEG）。大量证据表明，人类脑网络通常具有高聚类和高全局效率的小世界属性、模块化的社团结构和重尾度分布（图2）。 

分离与整合

在模块化的小世界体系结构中，高聚类和高效率的结合可以提供分离的和整理的信息处理，这样一个复杂大脑网络组织原则似乎很有吸引力。其中，视觉输入分析方面中的分离过程受益于拓扑邻居之间的高度聚集的连接，执行功能的整合过程受益于整个网络上信息传递的高全局效率。研究已经发现，功能上特异性的脑区与具有相同功能、相同解剖学邻域的其他区域高度聚集。脑网络的社团结构被描述为模块的集合或层次结构，每个模块由多个密集的内部连接的区域节点组成，每个节点通常与同一模块中的其他节点共享功能特异性和解剖位置。因此，聚类和模块化是相关的拓扑属性，有利于脑网络中的特定的或分离的信息处理（图2）。

相比之下，更多的整合过程反映了大脑网络的整体效率（或路径长度）。例如，健康个体的智力得分与大脑皮层区域之间的结构和功能网络的特征路径长度呈负相关。网络效率也能够预测非语言智商得分，智力与顶叶皮层结点的中心性显著相关，这与额顶智力理论一致。这些结果与工作空间理论（workspace theory）一致，该理论预测认为，关注更突显的刺激或执行更有意识的努力的认知任务取决于解剖上分布的“工作空间神经元”同步振荡的出现。这种整合的工作区能够在全局分布的网络的元素之间进行快速的信息交换。工作空间的形成和分解是一个动态的过程，有较高要求的刺激或任务可能触发整合工作区的“点火”，并会破坏模块化和其他依赖于自动化或分离处理的拓扑属性。

除此之外，研究者还试图将脑网络的拓扑结构与网络动力学相关联，提出的拓扑模块化赋予各种信息处理系统以适应性或演进性的优势。最近的计算模型研究表明，当重新配置节点之间的连接时，网络拓扑的分层或分形模块化赋予动态鲁棒性，而小世界和其他生物学的拓扑属性则鼓励复杂性和临界动力学的出现。即脑网络的拓扑结构能够响应外来刺激而对功能网络进行快速而强大的大规模重新配置，并且大脑网络动力学是介于规则动力学和随机动力学之间的相变的临界状态。这种大脑动力学的自组织临界性与物理空间的细胞和全脑尺度上在大脑功能网络中观察到的多个节点之间的动态同步“崩解”的指数比例变换一致。

 

图2 大脑的hub和模块

 a 脑网络中与网络的其余部分具有更多的连接、更大的聚类、较短的路径长度和更大的中心性区域称为hub，包括内侧顶叶皮层、扣带皮层和部分额上皮层。

b 脑网络也是模块化的，主要模块包括额叶区域（深蓝色）、中央区域（红色）和后部区域（绿色）以及额叶下部区域（浅蓝色）。

c hub通常是多模态关联皮质，例如，猕猴背外侧前额叶皮层中的Brodmann区域46（蓝色圆圈；深蓝色区域）与远程脑区有大量的长距离连接。

 

脑网络的成本-价值权衡

简化和允许成本驱动以实现分离和整合的拓扑

大脑是人体的一部分，神经元和脑区空间排列的多个特征反映了生物体的身体计划，如涉及感觉和运动过程的特征。基因调控和表观遗传的发育过程（如细胞增殖、迁移和分化）会引起人体形态、神经系统的形状和连接的变化。参与神经发育的基因的表达水平与秀丽隐杆线虫各个神经元的突触连接相关，这支持了分子信号与网络形成之间的机制联系。在啮齿动物中，具有相似基因表达谱的脑区与其他区域具有相似的连接模式，并且基因表达的相似性部分地预测了突触之间的连接性。上述关系在涉及神经元发育和轴突指导的一组基因中最强。参与神经发育的分子的空间分布以及对轴突生长的物理限制会限制多个连接的空间范围，这可能会使拓扑偏向于空间受限的邻域内的高聚类。在大尺度脑网络中，相同的拓扑定义的团块或模块中的区域在解剖上相邻。因此，从低布线成本的物理意义上讲，有利于分离加工和快速重新配置动力学的拓扑属性倾向于消耗更少的资源。

但是，有利于整合加工的全局效率的拓扑属性需要模块之间的某些连接，并且此类连接比同一模块内区域之间的连接更长。大脑中的长距离连接优先连接到中心区域，虽然在能量和体积上都很昂贵，但是它们减少了不同模块中区域之间信息传输的路径长度，因此可以提供更快、更直接和更少噪音的信息传输（Box3）。脑网络在最小化连接成本和最大化拓扑效率中增加了大脑综合处理能力的价值以进行经济性权衡。

 

Box3 社团、核心hub和富人俱乐部

网络社团（community）由密集互连的节点组成，表现为模块化的脑网络。模块化是可进化性的重要组成部分，即生物系统产生可遗传表型变异的能力。模块内连接往往比模块间连接短，这样的空间排列节省布线和通信的成本，并提高专用神经计算的局部效率。模块化网络可以更有效地应对可变环境带来的不断增长的处理需求，也可抵御动态扰动和结构连接性的微小变化。虽然模块内边可节省布线成本，但是模块之间的功能整合需要增加成本或远距离的轴突，以互连空间较远的脑区，即产生连接hub。对猫、猴和人脑中枢纽区域的分析显示出密集互连的“富人俱乐部”，在全局有效的信息流方面发挥着核心作用。上图所示的富人俱乐部由五个节点组成，这些节点的度为4或更高，而核心分解产生一个核心网络，包括四个节点，最小度为3。

 

神经系统的高网络效率、低成本

早期对秀丽隐杆线虫脑连接组的研究表明，该连接组占302个神经元之间所有可能的突触连接的5％，但是其效率约为等效随机图的最大可能效率的46％。通过重新布线算法进一步进行计算机模拟，这些最少重新布线的计算机网络的总路径长度大于实际的秀丽隐杆线虫网络的总路径长度，这与在布线成本和效率之间进行权衡的概念相一致（图3）。秀丽隐杆线虫神经系统与超大规模集成电路（VLSI）的接线图有共同的拓扑复杂性和空间嵌入。蠕虫和芯片电路都具有高密度的连接密度分形标度，该维数过于复杂以致于无法以最少的方式进行布线，但是考虑到拓扑结构的复杂程度，这两种电路都几乎是最小布线的。其他研究表明，人类脑网络中连接密度的分形或rentian scaling可准确预测跨多种哺乳动物物种的灰质和白质体积的异度缩放比例（图1）。这些结果表明，物理信息处理系统通常满足“对拓扑复杂的网络进行成本受限的空间嵌入”的自然和技术选择标准。

基于fMRI或MEG数据得出的功能网络还显示成本（近似于连接密度或连接距离）与拓扑效率之间的权衡。fMRI和MEG网络的效率随着连接密度（连接成本的拓扑度量）、总连接距离（连接成本的空间度量）的增加而增加。占所有可能连接的20％的稀疏fMRI网络通常将网络拓扑的效率与其连接成本成比例地最大化（图3）。对单卵双生子和双卵双生子的fMRI网络的连接距离和拓扑效率的分析发现，成本-效率权衡的变化中约有60-80％是可遗传的。虽然所研究的双胞胎样本的大小适中（16对单卵双生子、13对双卵双生子），但是该结果与之前的讨论是一致的，即脑网络经过了自然选择，在连接距离（布线成本）和拓扑效率之间进行了权衡（图3）。 

 

功能网络的经济性重配置

基于静息态神经影像数据的大多数网络研究都只考虑了网络拓扑、连接距离或拓扑与连接成本之间的关系，但是大脑不断快速地改变配置。最近人们动态地测量了大脑的功能连接和网络参数。例如，在工作记忆任务中，MEG网络变现出高效率和高比例的长距离、模块间连接。当认知需求降低时，网络立即以更高的群集、更高的模块化和较小比例的长距离连接重新配置（数十毫秒）。因此，功能系统快速协商以实现效率和和连接距离之间的权衡。当认知需求较高时，脑网络采用效率更高但成本更高的工作空间配置；而当认知需求较低时，脑网络就会“放松”为更集群且成本更低的网格状配置。

虽然扩散张量成像（DTI）研究发现，青春期表现出网络全局效率的提高、结构网络聚类的降低；健康的儿童和青少年中fMRI研究发现，年龄与功能网络的远距离连接呈正相关；与年轻的成年人相比，健康的老年人fMRI网络的模块化社团结构发生变化。但是仍然需要进行进一步的研究来确定哪些因素驱动网络形成，或者网络发展与随年龄变化的认知功能变化是否相关。一个可检验的假设是，成人认知能力的获得取决于整合高成本、长距离连接的能力，即在整个生命周期中，脑网络会不断重新协商成本与效率之间的经济平衡。

 

图3 布线成本与脑网络的拓扑效率的经济性权衡

a猕猴的大尺度结构网络通过计算重新布线以最大程度地降低布线成本，但是以增加路径长度为代价。秀丽隐杆线虫的连接组重新连接以最小化连接距离，但是增加了局部和全局网络的路径长度。

b基于人类fMRI数据显示功能网络的整体效率随着连接密度的增加而增加。

c双生子研究发现，在全局和节点水平最大的成本-效益是可遗传的，其中连接hub成本效率的遗传力最高。

 

脑网络经济相关的疾病

众所周知，慢性大脑疾病的认知、情感、知觉和运动症状表示大脑的认知或行为功能的破坏。这些“高阶”功能通常与几个分布的脑区的同步振荡或共同激活相关，而且神经影像学研究表明，在神经、精神系统疾病中存在异常的连接和网络表型，即许多疾病与脑网络组织异常有关。

 

成本相关的脑网络疾病

由于大脑的构建和运行非常昂贵，因此它很容易受到威胁其能量供应的因素的影响。大脑通过葡萄糖的氧化代谢获得大部分能量，因此脑网络遭受氧化应激（即在病理上阻止提供活动的代谢成本），那么代谢最昂贵的节点和边对功能中断特别敏感。有研究表明，一个节点的代谢成本与其度（degree，即将其连接到其他节点的边数量）（或度中心性）成正比，一个边的代谢成本与其在节点之间跨越的物理距离成正比（图4）。因此，我们可以预测，代谢窘迫相关的脑部疾病会选择性地在hub和长距离连接之类的高成本组件中表现出网络异常。

到目前为止，针对阿尔茨海默症（Alzheimer’s disease, AD, 一种进行性神经退行性疾病）的成本驱动的网络疾病模型最为完整，表现为长距离连接比例降低、路径长度增加和群集现象。这种全局网络重新配置的模式描述为在以降低综合连接成本为代价、降低代谢连接成本的方向上，成本-效率之间权衡的转变。sMRI和fMRI研究中被识别为hub的区域如内侧后顶叶皮层，也是淀粉样β蛋白（AD的分子标记物）沉积的脑区（图4）。此外，多发性硬化症（一种导致偶发性自身免疫性发作和大脑中轴突脱髓鞘的疾病）同样表现出选择性地攻击网络中最昂贵（hub）的连接，特定区域受局灶性病变影响的概率与其体积成正比。因此，对长距离轴突突起的破坏、更大程度的病变负荷与更大的拓扑效率损失有关。

综上所述，脑网络组织的高成本要素（即长距离的模块间连接）对健康至关重要，但也容易受到病理损害的影响（Box 3），即经济性大脑组织的价值驱动因素的风险最大。灵长类大脑皮层神经动力学的计算模型进一步表明，攻击高中心节点对信息流和功能连接的影响大于相对次要的节点，即凸显了高中心节点对全局整合和模块间交流的重要性。

 

发育性脑网络疾病

相比于阿尔茨海默症、多发性硬化症以及其他炎症、退化和血管疾病等发作前大脑发育正常的疾病，精神分裂症、自闭症和强迫症为大脑异常发育的疾病。对发育性疾病的确定性网络分析包括在连接水平上对诊断异常的描述，以及如何将这些异常作为脑网络发育中异常表达的理解。

精神分裂症（schizophrenia）是一种可遗传的大脑发育疾病，可导致慢性精神病和认知功能障碍。fMRI研究显示，精神分裂症患者的脑网络聚类减少、模块性降低、全局网络效率或略有提高，即全局网络拓扑的“细微随机化”。有证据表明，确定患有精神分裂症的患者以及精神病症状较轻的“高风险”患者中高度值 hub具有异常的拓扑特性。最近的DTI研究显示，精神分裂症路径长度增加，即网络效率降低）。基于MEG的工作记忆研究测量了连接距离与拓扑效率之间的比率，显示精神分裂症既破坏了任务表现，又使网络成本效率异常。

从上述结果可以看出，精神分裂症的功能网络的特征是拓扑结构和布线成本的异常变化，即脑网络拓扑和物理网络属性之间经济型权衡的方式异常。如前面所述，在正常的青少年大脑发育过程中，脑网络连接距离和网络拓扑都会发生变化，意味着在正常过程中可能需要重新协商这些参数与其他网络参数之间的平衡。因此，在成年个体网络形成过程中，拓扑结构和布线成本之间的权衡取舍是有争议的。

所以，可以将成人连接组学与发展因素和制约机制机械地联系起来建立网络形成的定量模型以检验以上想法。例如，已经将fMRI网络区域之间功能连接的可能性建模经济性权衡，即惩罚长距离连接的一个因素与促进两个距离之间形成额外连接的一个因素之间的权衡。通过一组精神分裂症患者的fMRI数据估算时，该生成模型的参数异常，表明将神经发育障碍的系统表型与正常网络发育的空间参数和拓扑参数进行权衡的潜力。

 

图4 脑部疾病影响网络的高成本组件

a脑网络和大脑代谢。左上方图：有氧糖酵解的区域分布、默认网络、认知控制系统以及这两个系统与糖酵解指数的联合；右上方图：中心等级与41个Brodmann区域的糖酵解指数的相关性非常显著，r = 0.66（P <0.00005），即中心度越高的区域糖酵解指数越高。下图：高成本的核心节点通常受阿尔茨海默症淀粉样蛋白沉积和灰质萎缩的影响，从而导致记忆障碍依赖于大规模网络完整性的功能

b 左图：精神分裂症患者的fMRI网络比健康有更多的长距离连接，可能是短距离连接的过度发育修剪所致。右图：精神分裂症患者的功能脑网络长距离连接的模块间hub比健康志愿者更广泛。

 

结论及未来研究方向

本文的中心思想是，大脑连接组既不是被优化为使连接成本最小化，也不是使有利的拓扑特性（例如效率或鲁棒性）最大化。我们认为脑网络的组织是网络的物理成本与其拓扑的自适应值之间进行经济性权衡折衷的结果。与有利可图的企业一样，大脑通常组织起来以低成本产生高价值。疾病的认知功能受损或丧失归因于异常权衡，这种权衡通常会优先影响网络中最昂贵的组件，而这些组件对于整合加工处理和适应性行为也是最重要的。

在接下来的研究中，1、我们需要进一步的实验和计算模型严格评估本文提及的想法，重要的是要加深对结构网络和功能网络关系的理解；2、我们需要更精确地了解如何从人类神经影像数据中推断出布线成本的基本概念；3、我们需要进一步研究拓扑属性（效率或鲁棒性）与行为优势（认知表现、对衰老或疾病的适应性）之间的假定联系。对脑网络成本和价值的更好了解可以为我们提出的经济性权衡提供更多定量和形式化的模型，我们认为这些模型可能是脑网络组织的概念性中心原则。

 

小编简评：

以图论理论（Graph Theory）为代表的脑网络分析方法已经广泛应用于健康个体、神经或精神系统疾病的研究中，常用的脑网络度量包括节点度、节点最短路径长度、网络平均最短路径长度、节点的中心度、节点聚类系数、全局效率和局部效率等。研究者普遍认为网络拓扑中较短的路径长度反映了更快的信息交流，更高的节点度反映了该节点在网络中有更高的地位。这篇Review从网络拓扑结构经济性原则的角度回顾了拓扑属性与布线成本之间的权衡原则，拓扑结构和布线成本相互制约以适应动态变化的外周环境。结合神经退行性疾病（阿尔茨海默症、多发性硬化症等）、异常大脑发育疾病（精神分裂症），凸显了脑网络组织的高成本要素也容易受到病理损害。

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