大家好，本周给大家分享的是一篇2021年10月14日发表在PNAS上关于沙芥适应沙漠和物种形成机制的文章。
文章题目：Genome evolution of the psammophyte Pugionium for desert adaptation and further speciation (基因组进化揭示沙生植物沙芥适应沙漠和物种形成机制)
期刊： Proceedings of the National Academy of the Sciences of the United States of America (PNAS)
影响因子：2020_IF = 11.205; 中科大类: 综合性期刊 1区; 中科小类: 综合性期刊 1区; JCR分区: Q1
发文单位：中国四川大学和兰州大学等5家单位。
文章作者：四川大学Quanjun Hu 为第一作者，Zhenxiang Xia, Eviatar Nevoe 和Jianquan Liu为共同通讯作者。
摘要：沙漠对植物产生了强大的选择压力，但基因组驱动因素在生态适应和随后的物种形成过程中的作用仍然未知。本文作者对基因组进行重头组装，并对沙芥进行了群体基因组分析。结果表明这个双特异性属经历了异源多倍体事件，并且两个亲本基因组来自两个具有不同染色体数目和结构的祖先谱系。与非生物胁迫反应和木质素生物合成相关的基因家族的后多倍体扩增促进了该属植物对沙漠生境的环境适应。对这两个物种的群体基因组分析进一步揭示了它们最近随着持续的基因流动而发生的分化，发现最分化的区域集中在三条高度结构重组的染色体上。这些区域的选择下的基因主要位于两个亚基因组中的一个，对微生境适应的种间差异有很大贡献。
主要结果：
1、两个物种的重头基因组组装
Pugionium cornutum的根较长，茎直立，可超过1.5米高，而Pugionium dolabratum的根较短，基部有许多“浓密”的分枝（图1A）。借助染色体构象捕获技术，Pugionium cornutum的基因组进一步组装成11条染色体(图1B), P. cornutum组装的基因组大小为550 Mb。总的来说，P. cornutum 和 P. dolabratum 基因组中分别有72.8%和65.0%的序列被确定为重复序列（图1B），绝大多数重复被归类为串联重复和长末端重复（LTR）反转座子。同时全基因组复制(WGD)进一步被基因组共线性和共线区内同源基因对的同义差异性所证实（图1B）。
图1. 两种沙芥种的习性和形态对比及P. cornutum 的基因组结构。（A） 这两个物种在基部分枝和茎高、叶（叶宽）、角果形态（叶瓣和翅长及角度）以及栖息地（流动沙丘和固定沙丘）上的形态和栖息地差异（P. cornutum 为1、2和3，P. dolabratum 为4、5和6）。（B）P. cornutum基因组内的共线性。最里面为基因共线性(1)，从内到外的直方图分别显示串联重复（2）、LTR/Gypsy反转座子（3）、LTR/Copia反转座子（4）、整体重复水平（5）和基因密度（6）。
2、偏倚基因分离和基因家族扩展
为了确认异源多倍体化和揭示两个亲本Pugionium（亚）基因组的起源, 作者进行了进一步分析。Pugionium 3号染色体上K-L和M-N片段的保守关联表明一个亲本（亚）基因组是ancPCK-like (图2A), 尽管存在广泛的后多倍体重组，但这些比较分析共同表明，基于ancPCK-和PCK-like基因组之间的杂交，祖先的Pugionium基因组起源于异源四倍体的WGD（图2A）。这一祖先异源多倍体基因组经历了广泛的后多倍体二倍体化，染色体数目从n=15减少到n=11（图2A）。在Pugionium基因组的11条染色体中，5条染色体保持保守（染色体1、2、6、10和11），而其余6条染色体因易位和倒位而发生了较大的重组（图2A）。接下来，作者根据两个Pugionium 属物种和十字花科其他物种的注释基因组确定了Pugionium genus中经历了扩展和收缩的基因家族（图2B）。此外，作者发现与离子和渗透平衡（CIPK和CDPK）、耐旱性（ABF和DREBs）和木质素生物合成途径（PAL和MSBP）相关的基因家族也在Pugionium中扩张（图2 C和D），这些基因家族的扩张应该为该属适应具有挑战性的环境条件提供了遗传基础。
图2. 异源四倍体Pugionium基因组的起源和后多倍体进化。（A）祖先Pugionium基因组可能起源于ancPCK-like基因组（n=8，亚基因组SG1）和PCK-like基因组（n=7，亚基因组SG2）之间的杂交。（B） Pugionium和其他11种植物的系统发育树。在Pugionium中发现了WGD，与Leavenworthia和Brassica中独立的中六倍体事件平行。（C）来自异源多倍体化的三条Pugionium染色体上的七个苯丙氨酸解氨酶（PAL）基因。（D）Pugionium和E.salsugineum之间的共线基因块表明来自两个祖先亲本的PAL家族的基因保留在Pugionium中；其他共线基因显示为黄色，不在共线区的基因显示为乳白色。
3、异源多倍体基因组的种间分化
与其他密切相关的沙漠植物一样, 除形态分化（图1A）外，两种Pugionium 属植物表现出对不同微生境的局部适应, 为了了解这种差异的遗传基础，作者对每个物种的五个种群（总共20个个体）进行了全基因组重新测序（图3A）。这两个物种的连锁不平衡衰减距离大约在5 kb左右（图3B）。PC1将两种Pugionium明显区分开（图3C）,群体结构分析进一步证明了以上结果（图3D）。然后，作者使用复合似然法评估了物种形成四种模型，即严格隔离、迁移隔离、迁移后隔离和二次接触。最适合的模型表明，两个Pugionium物种在1.65 Mya左右以连续的基因流分化（图3E），表明通过微生境选择形成同域或近域物种。同时作者在P. cornutum组装的染色体中鉴定了总共42个基因组区域（大小为50kb），它们在P. cornutum和P. dolabratum 之间表现出高度的差异（图3F）, 在这42个区域中，亚基因组SG1和SG2中分别鉴定了27个和15个区域没有出现偏倚分布（P=0.06）（图3F），这些区域86%位于染色体3、4和7上（图3F），这些染色体是由多个祖先染色体重组形成的。这些区域的核酸多样性分布进一步证明这些区域受到了选择。在这些区域作者共鉴定出236个基因，使用Hudson–Kreitman–Aguade 检验，发现有197个基因受到选择，这些基因参与植物根的发育，叶片形态构成、木质部分化、种子发育、耐盐碱、耐干旱、氧化应激反应和类黄酮生物合成等等（图3F）。
图3. Pugionium 的种群结构和种间分化。（A）10个抽样群体的位置。（B）基于P. cornutum 和 P. dolabratum 群体中SNP的连锁不平衡衰减图。（C）两个物种的主成分分析。（D）两个物种所有取样个体的群体结构分析。（E）由fastsimcoal2模拟的两个物种的最佳拟合群体差异。示意图上显示了有效种群规模、分化时间和物种间基因流的估计。（F）使用50-kb的非重叠窗口绘制两种Pugionium物种之间和内部的FST、dXY、ρ和π的曼哈顿图。11条染色体高度分化的基因组区域（顶部）和4号和7号染色体（底部）上选择的基因以红色突出显示。
长期以来，植物对干旱沙漠的适应和分化一直吸引着科学家和公众。在这里，作者对两个同源的沙漠植物物种进行了基因组分析，阐明了它们的进化历史，并表明它们的共同祖先起源于杂交多倍体，这为它们在沙漠中的生存提供了基因组基础。全基因组复制之后是祖先染色体基于易位的重排。这些重组染色体中基因的快速进化极大地促进了这两个物种在沙漠微生境中的分化，在此期间基因流动是连续的。该研究为干旱沙漠中的植物适应性提供了见解，并强调了多倍体驱动的染色体结构变异在物种分化中的重要性。。
文中所有图片均来自Genome evolution of the psammophyte Pugionium for desert adaptation and further speciation
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文章链接地址：https://www.pnas.org/content/118/42/e2025711118
参考文献：
Genome evolution of the psammophyte Pugionium for desert adaptation and further speciation.Quanjun Hu, et al. Proceedings of the National Academy of Sciences Oct 2021, 118 (42) e2025711118; DOI:10.1073/pnas.2025711118