本文源自 @Clover青子（知乎）投稿，原首发于 中国科普博览 公众号，二次投稿 地平线HOA，中国科普博览已授权转载。排版模式亦采用 中国科普博览 原版。
《大头儿子小头爸爸》是很多人的童年回忆。不过，头小的爸爸能生出头大的儿子吗？头大的人更聪明吗？究竟是什么决定了我们大脑的尺寸呢？
在正文开始之前，让我们先看看这张图：
三种不同的脑尺寸MRI对比 图源：doi：10.31887/DCNS.2018.20.4/gmirzaa
这是猴子、普通宝宝和超级宝宝的大脑对比？还是从猿进化到人的过程中大脑的变化？
其实，这都是现代人类的大脑。
不过，最左侧是小头症（Microcephaly，MIC）患者：头围（head circumference）比同年龄和性别的平均值低两个标准差（SD）以上。小头症通常与癫痫、自闭症和其他出生缺陷等共病。
通常，我们会在新生儿出生24小时内测量头围。以男孩为例，平均值头围约为36厘米，低两个标准差大概是32厘米。
中间是正常人。
最右侧是巨头症（Megalencephaly，MEG）患者：和平均值相比，头围显著增大2.5SD以上（依然以男孩为例，约为38.5厘米）。尽管他们的大脑异常大，但智商不但没有增长，反而下降，反应迟钝[1]。
看来，大脑尺寸和智商并不是简单的正相关关系。
这是极端的对比，那么正常状况下，大脑的尺寸和智商的高低又有怎样的关系呢？
Part.1
不同条件下的人们，大脑尺寸差多少？
首先需要说明的是大脑大小的衡量标准。有时，我们用重量来衡量，有时用体积（通过MRI扫描或颅骨体积）来衡量。本文主要是用体积来衡量大脑尺寸。
另外，这里谈论的不是头的大小，而是头里面大脑的大小。
我们讨论的是上面这种“大脑”（图片来源：Veer图库）
不同地域、不同性别、不同年龄的人们，大脑尺寸有多大的差别？
从统计数据上看，东亚人、欧洲人和非洲人的平均脑容量有一点差别，男性和女性的脑容量也有点差别。
30年前，美国科学家对全球2万多个现代人类头骨进行了世界上最大的脑容量调查，结果发现，东亚人的平均脑容量为1415cc，而欧洲人和非洲人的平均脑容量分别为1362cc和1268cc[2]。
大脑容量地图，截至2014年8月21日图源：https：//commons.wikimedia.org/wiki/File：Brain_Size_Map.png
男性的平均脑容量为1273.6cc，范围从1052.9cc-1498.5cc；女性的平均脑容量为1131.1cc，范围从974.9cc-1398.1cc。男性的总脑容量比女性大10.8%，差异为2.1SD，即131cc[3]。
除了地理位置与性别，不同年龄的人大脑尺寸确实也有差别。
新生儿的大脑发展迅速，而35岁以后脑容量就开始下降。35岁以后，你就可以光明正大地抱怨脑子一天不如一天了。
人的大脑在出生前，从出生的第一年一直到童年时期发育迅速图源：https：//humanorigins.si.edu/human-characteristics/brains
出生时，新生儿大脑的平均大小为341cc，90天时为558cc。
在三个月内，新生儿的大脑大小从大约成人平均大脑大小的33%增长到55%。
在儿童时期，大脑质量继续增加，但速度放缓，5岁时增大到成年的95%，10岁时为98%。
然后，大脑的生长继续放缓。在18至35岁的青年期，可能会出现另一波生长。
35岁以后，脑容量每年下降0.2%，到60岁时逐渐加速到每年下降0.5%。60岁以上则每年超过0.5%的稳定容量损失[4，5]。
比较特殊的是，自闭症儿童往往比非自闭症儿童有更大的大脑（和更早的不成比例的大脑生长）[6]。
除此以外，还有基因导致的更极端的情况。ASPM-作为决定头尺寸的重要基因，于2002年被首次报道。它是控制大脑发育的关键基因，对胚胎神经母细胞中有丝分裂纺锤体的功能至关重要。
ASPM无意义的突变会导致原发性小头畸形，其特征是大脑大小缩小了70％，产生类似于南方古猿的返祖现象。小头症发生概率都非常小，平均一万新生儿中2-12例。
ASPM基因的系统发育树，数字是系统发育树各分支的非同义替代率与同义替代率的比值Ka/Ks。因为非同义的变化会改变蛋白质产品的生化特性，所以它们通常会受到选择的影响。高（或低）Ka/Ks比值意味着该基因编码的蛋白质进化迅速（或缓慢）。当比值大于1时，表示非同义替换率比选择性中立下的预期要快，可能是由于阳性选择的存在。通向人类的灵长类谱系用红色表示，我们可以看到该比值在最后一步选择中高达1.44。
引自：doi：10.1038/nrg1634
整体来说，人群中确实存在相对较大的大脑，也存在相对较小的大脑，但差距并没有那么大。
Part.2
我们的大脑为什么是现在这个尺寸？
复杂的思维能力可能是由大脑功能的增量变化造成的。一旦大脑的大小和结构的复杂性超过了某个阈值，认知能力可能会随着大脑的改善而不成比例地增加，人类智慧因而获得启蒙。而且，大脑容量在进化上比其他任何身体器官都更稳定[7]。
那么，我们的大脑是如何进化到现在这个尺寸的呢？
简单来说就是：大脑在早期人类进化过程中急剧增大，300万年前进入爆发期，后续趋于稳定。在这300万年的冲刺中，人类大脑的大小几乎达到了祖先在之前6000万年灵长类进化过程中的四倍。
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人类祖先与现代人类大脑大小的模型图源：https：//www.eurekalert.org
追踪人类大脑进化的主要方法之一是通过化石。由于脑组织化石很罕见，一个更可靠的方法是观察头骨的解剖特征，从而洞察大脑的特征。其中一种方法是观察颅内铸型，但颅内铸型无法揭示深层的大脑结构。
各种化石样本的数量及平均脑容量图源：https://www.britannica.com/science/human-evolution/Increasing-brain-size
通过观察化石可以发现，生活在385万至295万年前的南方古猿（Australopiths），其脑容量大约为300-500cc，与现存的黑猩猩相当。当进入智人时代时，大脑的大小继续稳步增加。
生活在240万至140万年前的能人（Homo habilis）的头骨容量约为600cc，更接近现代的海德堡人（Homo heideibergenesis）生活在大约70万到20万年前，其脑容量约为1290cc。
尼安德特人（Homo neanderthalensis）生活在40万到4万年前，他们的颅骨容量平均在1500-1600cc，可以与现代人类相媲美，其颅骨容量甚至比现代人更大。然而，脑相对于身体质量占比低，尼安德特人不如现代人聪明[8,9]。
大约在20万年前，当大脑达到了骨盆大小的物理限制时，它的生长停滞了。我们可以从下面这个图直观感受 。
基于古灵长类动物和早期原始人化石颅骨内铸型所示的人类进化,横坐标示年代，纵坐标示脑容量图来自：https：//doi.org/10.15761/imm.1000287
为什么人类大脑的大小没有无限制继续增大？
首先，大脑是人体代谢最昂贵的器官之一，即使它只占体重的2%，但休息时，它大约占总能量消耗的20%。
其次，增大的颅容量造成了分娩困难，这直接导致了产妇死亡率增高（0.5%），在现代医学出现之前，产妇死亡率是哺乳动物中最高的。为了弥补分娩的困难，骨盆孔增大，两足运动的效率降低了。
第三，更大的大脑需要更长的时间才能成熟，这大大延长了妊娠期和养育子女的时间，因此对母亲提出了更高的要求，减少了她能生育的孩子的总数[10]。
所以，我们总是说，现代的人类大脑，是代价和利益平衡博弈的产物。
Part.3
头越大，就越聪明吗？
1836年，德国解剖学家和生理学家弗里德里希·蒂德曼（Friedrich Tiedemann）写道：毫无疑问，大脑的绝对大小与智力和思维功能之间有着非常密切的联系。自此引发了激烈的辩论和争议，截至目前，相关研究总数达到数百项。
但笔者在翻阅早期文献发现，这些研究争议太多，瑕疵明显：比如人们如何定义和测量智力，在进行相关分析时是否考虑受试者体型，年龄和性别，以及在做出判断时应观察大脑的哪个部位。
在过去，有三种主要方法被用来估计大脑的大小：包括在尸检时称量湿大脑的重量，用填充物测量空头骨的体积，测量外部头部的大小并估计体积。早期的研究使用的是死后的大脑，但是死后切除的时间越长，由于水肿，大脑的重量就会显著增加。并且死者智力水平无法被良好测量，只能依靠生前的职业和社会地位来判断。
20世纪60年代美国民权运动突出之后，关于大脑大小和智力以及其中的群体差异的研究被迫停止了，相关文献受到了激烈的批评。
20世纪90年代，随着扫描大脑的新技术越来越多，包括计算机辅助断层扫描（CAT）和磁共振成像（MRI）在内的更复杂的技术已经被加入到“兵工厂”中，人们重新燃起了研究兴趣。与此同时，行之有效的智力评估标准也非常重要，其中一个被广泛提及的就是g因子。
g factor(g因子)，一般心智能力，即我们常说的IQ的前身，由Spearman于1904年提出，后被用于一战美国军队选拔并逐渐获得世界认可。小方块代表16种不同的认知能力测试。这16项测试结合成5个因素：推理、空间能力、记忆力、处理速度、词汇量。每个测试都有一组因子：这些数字可以被认为是个体测试和高阶潜在特征或能力领域之间的相关性。所有五个领域都与一般智力因素（g）有很高的关联。引自doi：10.1038/nrn2793
目前科学家广泛认同大脑总容量（使用结构MRI测量）与智力仅为中度相关，相关系数r 约为0.30-0.40[15,16]。
神经科学研究已经确定了几个智力上的个体差异的结构和功能相关关系，包括功能顶额神经元网络、神经元效率和白质完整性。大脑的整体发育稳定性也应被考虑在内，后天的实践和经验可以导致相关大脑区域的体积增加[18]。2006年的一项研究发现，智商与大脑皮层厚度本身无关，而与儿童时期大脑皮层厚度的可塑性有关[19]。这些因素似乎交替地影响智力，导致每种因素在每个人的智商水平中所起作用的程度存在异质性。
推理过程中不同神经行为由不同脑区控制。在静息状态和瑞文矩阵测试(RPM：Raven Progressive Matrices，常用于测试抽象推理能力)条件下29个神经网络：注意神经网络6个(A1 A6)，认知神经网络6个(C1 C6)，视觉神经网络6个(V1 V6)，感觉运动神经网络6个(S1 S6)，默认神经网络3个(D1 D3)，听觉神经网络(AU)，基底节区神经网络(BG)。在瑞文测试中，神经网络在休息期间的空间分布和性能被绘制成统计数据，暖色和冷色分别标记了在任务期间内在网络一致性显著增加和减少的区域。
引自：http://dx.doi.org/10.1016/j.neuroimage.2014.09.055
因此，尽管大脑的大小在一定程度上是影响智商的一个原因，但仍有必要进行更多的研究，以完全阐明基因、环境、大脑解剖结构和认知发展之间的相互作用。
大脑如此错综复杂，神经科学和认知科学的研究还处在很初级的阶段。也许随着研究手段的深入，这个问题会有更明确的答案。
参考文献:
[1]Pirozzi F, Nelson B, Mirzaa G. From microcephaly to megalencephaly：determinants of brain size. Dialogues Clin Neurosci. 2018;20（4）：267-282. doi：10.31887/DCNS.2018.20.4/gmirzaa
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[4]Hedman AM, van Haren NE, Schnack HG, Kahn RS, Hulshoff Pol HE. Human brain changes across the life span：a review of 56 longitudinal magnetic resonance imaging studies. Hum Brain Mapp. 2012;33（8）：1987-2002. doi：10.1002/hbm.21334
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[8]http：//http://thealternativehypothesis.org/index.php/2016/04/15/brain-size-and-iq/
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[18] Pietschnig, J. et al. “Meta-analysis of associations between human brain volume and intelligence differences: How strong are they and what do they mean?” Neuroscience & Biobehavioral Reviews 57 (2015): 411-432.
[19]Shaw, P., Greenstein, D., Lerch, J., Clasen, L., Lenroot, R., Gogtay, N.E.E.A., et al.,2006. Intellectual ability and cortical development in children and adolescents.Nature 440, 676–679.
出品：科普中国
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